Jsou čmeláci dobrými obchodními cestujícími?

 

Děkuji autorům článku Continuous Radar Tracking Illustrates the Development of Multi-destination Routes of Bumblebees, za to že dali k dispozici pod licencí Creative Commons Attribution 4.0 výstup svého výzkumného projektu včetně experimentálních dat.

Bez jejich výstupů by byl tento článek jako úl bez včel…

Autoři článku jsou: Joseph L. Woodgate, James C. Makinson, Ka S. Lim, Andrew M. Reynolds, Lars Chittka

Skoro nemám odvahu Vám říci, že v tomto článku chci dát do souvislosti kognitivní chování včel, čmeláků, obchodní cestující, kombinatoriku, matematické stochastické metody, radar a lovce, obcházejícího pasti, učení čmeláků a orientaci včel. Hned na začátku dávám dobrou radu – pokud Vám ta spojení přijdou hodně divoká, tak raději přeskočte na další článek. Já jsem Vás varoval předem…

V přírodě existuje řada živočichů, závislých na zdroji potravy, resp. kořisti, která se postupně doplňuje. Tito živočichové potom řeší optimalizační problém, jak s co nejmenším úsilím zdroje potravy projít v takovou chvíli, kdy přírůstek potravy ve zdroji je tak velký, že “stojí za to na vycházku vyrazit” ale zase není tak masivní, aby potrava přivábila příliš mnoho jiných, konkurenčních strávníků. Obvyklým řešením tohoto problému jsou tzv. traplines, což jsou cesty mezi známými zdroji potravy (loveckými pastmí), které si zvíře či člověk vytvořil (v dalším textu je budu označovat jako krmné cesty). Po krmné cestě se zvířata více-méně pravidelně pohybují, kontrolují stav zdrojů potravy a případně se v nejbližším okolí pokouší hledat zdroje nové. V podstatě musí řešit dva problémy:

  1. Výběr optimální trasy mezi zdroji potravy
  2. Volba strategie, jak z trasy krmné cesty vyhledat další zdroje potravy a stávající krmnou cestu rozšířit, aby pokrývala nově identifikované zdroje potravy

Problém obchodního cestujícího

Zastavme se na chvíli u prvního problému – hledání optimální trasy mezi zdroji potravy. S tímto problémem se potýká nejen hmyz, ale i lidé v běžném životě. V matematice je znám pod pojmem – problémem obchodního cestujícího. Narazil na něj každý student matematiky nebo IT v kombinatorice. Často bývá formulován takto:

  1. Máme města A, B, C, D, E a F.
  2. Obchodní cestující má sídlo firmy v bodě městě A.
  3. Všechny města jsou vzájemně propojena sítí cest, přičemž každá z cest mezi sousedními městy může mít jinou vzdálenost.

Úkolem cestujícího je objet všechna města a vrátit se zpět do centra firmy a přitom urazit minimální vzdálenost. OBECNÉ řešení tohoto typu problému není známo. Obecně nelze dokonce ani říci, zdali vůbec může existovat algoritmus, který řešení takového problému najde v čase úměrném nějaké mocnině počtu uzlů. V současnosti si při konstrukci reálných algoritmů zaměřených na tuto oblast vystačujeme s heuristickými řešeními, které sice neposkytují optimální (rozuměj nejkratší) trasu, ale “dostatečně dobrou” (rozuměj nejkratší, která se dá nalézt v čase, který máme pro nalezení problému k dispozici). 

 

Dřívější výzkumy

Ještě v 70. letech minulého století převládal názor, že pohyb včel, resp. čmeláků mezi květy – zdroji potravy je primárně dán sadou jednoduchých pravidel pro volbu vzdálenosti, resp. úhlu natočení trasy mezi jednotlivými lety. S přechodem milénia pokračovaly výzkumy hledající odpovědi na otázky:

  1. Jak pracují včely/čmeláci s prostorovou pamětí?
  2. Jsou schopny po zmapování určitého prostoru zafixovat trasy a v čase je využívat?
  3. Existují nějaké specifické preference při volbě trasy mezi květy?

V době, kdy ještě nebylo možno jednoduše sledovat individuální dráhy letu včel v čase, se uskutečnilo několik zajímavých výzkumů. Jeden z nich popisuje práce týmu K .Ohashiho. Prováděli výzkum s čmeláky při různých konfiguracích krmítek, dávkujících cukerný roztok s definovanou periodicitou. Krmítka byla rozmístěna po vždy po deseti ve třech typech konfigurací:

Nezávislé pole  – každé krmítko je vzdáleno od svého souseda ve stejné vzdálenosti – má vždy 2 až 6 nejbližších nejbližších sousedů v různých směrech. Včely si pak mohou zvolit vzdálenost pohybu a úhel natočení dalšího letu nezávisle.

Pozitivní pole  – V pozitivním  poli byla blízkost a směrovost pozitivně spojena – nejbližšího souseda je možno dosáhnout buď přímým letem, nebo letem s malou odchylkou od přímého směru.

Negativní pole – blízkost a směrovost jsou negativně spojeny, tj. pro let k nejbližšímu sousedovi je nutná zásadní změna směru.

Po určité době tréninku, kdy se čmeláci “trénovali”, byl zahájen vlastní experiment. Ten byl zaměřen na tato kritéria:

  1. Opakovatelnost krmných cest
  2. Počet navštívených krmítek na jednu cestu a návratový cyklus
  3. Délka návratové cesty
  4. Volba vzdálenosti a úhlu při pohybu mezi krmítky

Opakovatelnost krmných cest

Z experimentu na pozitivním poli vyplynulo, že trasy čmeláků vykazují opakovatelnou strukturu. Je zřejmé, že opakovaně procházeli určité cesty. V rámci stejné prostorové konfigurace byly ale jasně patrné individuální rozdíly mezi jednotlivými jedinci. Na obrázku je příklad preferovaných cest v Pozitivním poli, zjištěných experimentátory:

Skeleton diagram

Současně z experimentu vyplynulo, že největší problém se zapamatováním krmné cesty čmelákům působila konfigurace krmítek typu Negativní pole.

Počet navštívených krmítek na jednu cestu

  • S rostoucím počtem návštěv v jednotlivých konfiguracích roste i počet navštívených krmítek. Tedy čmeláci velmi efektivně rozšiřovali svůj akční radius s každou návštěvou.

Délka návratové cesty

  • S růstem zkušeností čmeláků rostl nejen počet navštívených krmítek, ale docházelo i ke zkracování návratové cesty (t.j. trasy od posledniho navštíveného krmítka k hnízdu) – takto se to projevilo v případě NezávisléhoPozitivního pole.
  • V případě negativního pole se žádný trend nepodařilo vysledovat (snad z důvodů celkově nechuti čmeláků vůči tomuto uspořádání experimentu – poznámka autora).

Volba vzdálenosti a úhlu při pohybu mezi krmítky

  • Experiment ukázal, že čmeláci preferují kratší a rovnější pohyby. V Pozitivním poli, kde byla volba nejbližšího sousedního krmítka vesměs v souladu s volbou přímého směru letu, byly relativní preference vzdálenosti a úhlu totožné.
  • V Negativním poli, kde volby nejbližších sousedů byly v rozporu s možností přímého pohybu, byla preference úhlu mnohem nižší.
  • V Nezávislém poli vykazovaly trendy výběru vzdálenosti i úhlu podobné hodnoty.
  • Kromě toho se preference pro volbu kratších i rovnějších pohybů v průběhu času tréninku zvyšovaly v PozitivnímNezávislém poli.
  • Vzhledem k tomu, že Ohashiho experimentální uspořádání neumožňovalo sledovat v čase individuální letové dráhy čmeláků, resp. včel, nebylo tedy ani možné ve větším detailu sledovat, jak funguje proces učení, volby a “ladění” krmné cesty. Toto umožnilo až použití harmonického radaru, který se k tomuto účelu začal od 90. let minulého století postupně používat.

Sledování dráhy letu čmeláků a včel harmonickým radarem

Sledovat dráhu letu včely nebo čmeláka představuje technickou výzvu. Pro klasické radarové sledování představuje včelí i čmeláčí tělo malý cíl s nízkou odrazivostí. Bylo tedy zapotřebí hledat jiné přístupy. Vyšlo to s harmonickým radarem. Ten využívá princip nelineární radiolokace – “osvítí” paprskem s frekvencí f1 cíl. Ten následně vyzáří signál na vyšší harmonické frekvenci f2 (odvozené z frekvence radarového paprsku).

Princip sledování včel radarem

Aby k tomuto u hmyzu došlo, je čmelákům nebo včelám na thorax připevněn malý transponder s anténou. Z rozdílů mezi vyslaným a přijatým signálem je stanovena vzdálenost čmeláka s transponderem a azimut jeho letu. Vysvětlení pojmu transponder naleznete v kapitole Vysvětlivky technických pojmů.

Čmelák s transponderem (Autor Joseph Wood, The Conservation)

První výzkumy včel s harmonickým radarem…

První práce k tomuto tématu byly publikovány v 90. letech (Riley, J. R., et al.). Metodiku sledování velmi vylepšil tým z Robinson Bee Research Group University of Illinois (Capaldi, Elizabeth A., et al.). E. Capaldi svoji práci z té doby zaměřila na to, jak se orientační zkušenosti včel vyvíjí s jejich stářím. Pozorování začali s jednodenními včelími dělnicemi s těmito závěry:

  • Žádná včela se se nestala létavkou (včela, která se vrací do úlu nektarem nebo pylem), aniž by absolvovala alespoň jeden orientační prolet
  • Počet orientačních proletů před zahájením funkce létavky byl velmi variabilní – 1-18 orientačních proletů ( 5.6 +/- 0.29 proletu)
  • Stejně variabilní byl i věk, kdy začaly zkoumané včely plnit roli létávek – 3-14 dnů (6.2 +/- 0.18 dne)
  • Průměrný věk létavek, kdy začaly nosit pyl do úlu byl 14 dnů +/- 2 dny

Z experimentálních dat vyplynula jasná korelace mezi počtem proletů a:

  • Rychlostí letu
  • Maximální vzdáleností doletu
  • Plochou, prozkoumanou v průběhu proletu.

Vzhledem k tomu, že řada dřívějších prací ukázala, že včely jsou často schopné po přemístění trefit zpět do úlu po jediném pohledu v krajině, očekával tým E. Capaldi, že včely prozkoumají všechny kvadranty kolem úlu během jednoho proletu. To se k překvapení všech stávalo poměrně vzácně. Pouze 6 z 29 orientačních proletů pokrylo všechny 4 kvadranty v okolí úlu. Nejméně polovina délky letu u 28 z 29 letových tras byla omezena na jediný kvadrant.

…a jejich slabiny

Tyto prvotní výzkumy současně odkryly jednu ze slabin radarových pozorování – vzhledem k otáčení radaru je vzorkovací perioda, kterou jsou včely snímány cca. cca. 3 sekundy. To nám brání poznat kompletní trajektorii letu – jak včely, tak čmeláci létají velmi rychle (včely po zalétání až 6,2 m.s-1 ) a v určitých situacích mění azimut letu i častěji než 2-3 sekundy. Díky Dopplerovu efektu (viz. vysvětlivky na konci článku) ale známe rychlost (trochu analogie s Heisenbergovým principem neurčitosti – poznámka autora).

Jak souvisí Brownův pohyb se včelami a čmeláky?

Poznámka – připomenutí problematiky Brownova pohybu je na konci článku v sekci Vysvětlivky technických pojmů.

Brownův pohyb se stal díky matematiku Wienerovi základem matematického aparátu, který dnes nazýváme Brownian bridge movement model (v dalším textu BBMM, v češtině Pohybový model Brownova mostu). Ten se dnes používá k vytvoření poměrně spolehlivých matematických modelů (např. pohybových trajektorií) v případech kdy máme sadu dílčích údajů o trajektorii pohybu ale perioda vzorkování trajektorie vede k vysoké nejistotě mezi vzorkovacími body. Toto si spojte s fakty, uvedenými v předchozím textu:

  1. “vzhledem k otáčení radaru je vzorkovací perioda, kterou jsou včely snímány, cca. 3 sekundy”
  2. “jak včely, tak čmeláci létají velmi rychle (včely po zalétání až 6,2 m.s-1 )”

Zdá se tedy, že BBMM je docela dobrá cesta k úvahám o tom jak včely či čmeláci nahlíží na plánování a realizaci svých krmných cest (bližší detail ohledně BBMM např. Kevin Buchin et al.). Chce to jen změnit úhel pohledu – nebudeme již hovořit o konkrétní trajektorii pohybu ale o pravděpodobnosti výskytu včely v místě x, y a v čase t

 

Výstupy aktuálních experimentů

Z výše uvedeného vyšel tým vedený J. Woodgatem, který navrhl následující uspořádání experimentu:

Vzdálenosti krmítek v kombinaci s terénem a vizuálními možnostmi čmeláků měly zajistit, že krmítka budou pro čmeláky viditelná až po přiblížení pod cca. 18 m. Krmítka opět simulovala periodickou obnovu nektaru v květech gravitačním dávkováním 40% cukerného roztoku. Pokusy probíhaly tentokrát se čmelákem zemním Bombus terrestris audax z komerčně dodávaných kolonií.

Tréninková fáze experimentu

Trénink čmeláků probíhal takto:

  1. Nejprve byli čmeláci trénování v uzavřeném prostoru na krmítka, jejich vizuální podobu. Současně byly dělnice, které létaly do krmítek opatřeny opalitovými značkami s čísly.
  2. Po třech dnech byla kolonie přesunuta do cílového prostoru a do těsné blízkosti hnízda byla umístěna dvě krmítka. Ta byla ještě téhož dne postupně přesunuta až do vzdálenosti cca. 50m od hnízda.
  3. Následně se z označených létavek vybrala jedna – ta, která se nejčastěji vyskytovala u krmítek. Ta byla opatřena transponderem. Souběžně bylo ostatním čmeláčím létavkám zabráněno tunelovou zábranou létat pro krmení.
  4. V rámci přípravy experimentu byl dosti náročnou procedurou “laděn” objem podávaného cukerného roztoku, aby byl dostatečně malý k tomu, že bude čmelák motivován k návštěvě alespoň 5 krmítek, a zároveň dostatečně objemný k tomu, aby nějakou sladinu přinesl zpět do hnízda.
  5. Jakmile vybraní čmeláci alespoň 5x navštívili krmítka ve výchozí pozici, změnili výzkumníci konfiguraci krmítek do tvaru, který popisuje předchozí obrázek.

Struktura krmných tras a jejich vývoj v závislosti na fázi učení

Toto vnímám jako přelomový výstup, protože mi není známa žádná předchozí studie, která by dokumentovala postup učení nějaké prostorové navigační úlohy čmeláky nebo včelami. Následující sekvence diagramu zobrazuje pravděpodobnosti výskytu pokusného čmeláka č. 1 v průběhu jednotlivých kol experimentu. Vybral jsem pro Vás 9 diagramů. Číslo pod diagramem znázorňuje pořadí daného kola proletů. Čím více je daná pozice žlutější, tím je větší pravděpodobnost výskytu čmeláka na dané pozici:

Diagramy převzaty z práce Woodgate, Joseph L., et al. “Continuous Radar Tracking Illustrates the Development of Multi-Destination Routes of Bumblebees.” Nature News, Nature Publishing Group, 11 Dec. 2017

Následující sekvence diagramů ukazuje více sumarizační pohled. Ve sloupcích jsou uvedeny jednotliví čmeláci. 1. řádek zobrazuje kumulativně aktivitu po prvních pěti kolech testu. Na 2. řádku vidíme souhrnou situaci posledních pěti kol prvního dne měření. 3. řádek zobrazuje souhrn za posledních pět kol druhého dne měření. Čmelák č. 5 tam chybí, neboť se účastnil experimentu jen první den:

Diagramy převzaty z práce Woodgate, Joseph L., et al. “Continuous Radar Tracking Illustrates the Development of Multi-Destination Routes of Bumblebees.” Nature News, Nature Publishing Group, 11 Dec. 2017

Časosběrné sekvence

Níže jsem z podkladových materiálů v experimentu vybral tři časosběrná videa zobrazující vývoj krmných cest v čase – během experimentu. Každé graficky znázorňuje dráhu letu jednoho čmeláka, přičemž pravděpodobnost je zobrazena stejnou barevnou škálou jako předchozí sekvence obrázků – tzn., že barva každého pixelu představuje pravděpodobnost, že včelka prošla tímto bodem v krajině na základě odhadnuté z radarové stopy, přepočtené pomocí BBMM. Každý pixel představuje plochu 5 x 5 m. Stupnice měřítka představují vzdálenost 20 metrů. Barva každého pixelu se časem rozpadá, pokud není zesílena opakovanou návštěvou. Poloha hnízd: bílý kroužek; poloha krmítka: černý kroužek.



Časosběrné sekvence jsou součástí podpůrných podkladů práce Woodgate, Joseph L., et al. “Continuous Radar Tracking Illustrates the Development of Multi-Destination Routes of Bumblebees.” Nature News, Nature Publishing Group, 11 Dec. 2017

Délka dráhy a celková doba letu

Při úvahách o vlivu “zaletání se” resp. treninku čmeláků na vzdálenost letu (případně dobu letu) je nutno vzít v úvahu, že čmeláci zjevně rozlišovali mezi pohybem ve známém poli krmítekprůzkumnými lety mimo pole krmítek. Z experimentálních dat bylo zřejmé, že došlo k výraznému zkrácení dráhy letu (v metrech), srovnáme-li sumární data všech čmeláků mezi prvními pěti a posledním pěti koly experimentu:

Prvních pět kol experimentu Posledních pět kol experimentu
1016.3 ± 785.4 538.9 ± 280.1

Data převzata z práce Woodgate, Joseph L., et al. “Continuous Radar Tracking Illustrates the Development of Multi-Destination Routes of Bumblebees.” Nature News, Nature Publishing Group, 11 Dec. 2017

Další analýzou experimentálních dat však bylo zjištěno, že ke zkrácení vzdálenosti došlo primárně tím, že čmeláci rezignovali v průběhu pokusu na lety mimo pole krmítek. Podobný trend sleduje i celková doba letu (v sekundách):

Prvních pět kol experimentu Posledních pět kol experimentu
1140.7 ± 1132.6 402.6 ± 120.4

Data převzata z práce Woodgate, Joseph L., et al. “Continuous Radar Tracking Illustrates the Development of Multi-Destination Routes of Bumblebees.” Nature News, Nature Publishing Group, 11 Dec. 2017

Podobnost letových tras

Níže uvedené diagramy ukazují matematicky vyjádřenou míru podobnosti tras volených jednotlivými čmeláky při jednotlivých kolech experimentu.

  • Zřejmým premiantem-pedantem je čmelák, spojený s diagramem g). Ten nejen s každým kolem experimentu “ladí” podobnost letových drah, ale udrží tuto zkušenost i přes noc mezi jednotlivými dny pokusu.
  • Čmeláci, spojení s diagramy e) a f) vykazují také jasnou snahu létat po stále stejných/podobných drahách, ale zdá se, že během noci mezi jednotlivými dny se ze zkušenosti “vyspí”.

Na ose X níže jsou vynášena jednotlivá kola experimentu (přerušovaná čára odděluje 1. a 2. den experimentu), na ose Y podobnost tras. Čím je míra podobnosti vyšší, tím jsou si trasy podobnější:

Diagramy převzaty z práce Woodgate, Joseph L., et al. “Continuous Radar Tracking Illustrates the Development of Multi-Destination Routes of Bumblebees.” Nature News, Nature Publishing Group, 11 Dec. 2017

Dopad noční přestávky mezi dny experimentu

Z výše uvedených dat je patrný vliv nočního přerušení experimentu na průběh některých veličin. Situaci velmi dobře ilustruje vliv tohoto faktoru na schopnost čmeláků stanovovat co nejpřímější trasu. Na ose X níže uvedených grafů jsou vynášena jednotlivá kola experimentu (přerušovaná čára odděluje 1.a 2. den experimentu). Osa Y kvantifikuje tyto veličiny přímost letové trasy (čím vyšší hodnota, tím přímější trasa):

Diagramy převzaty z práce Woodgate, Joseph L., et al. “Continuous Radar Tracking Illustrates the Development of Multi-Destination Routes of Bumblebees.” Nature News, Nature Publishing Group, 11 Dec. 2017

Není známo, zda tento faktor souvisí s tím, že čmeláci přes noc “zapomenou” určitý typ zkušenosti nebo došlo k jiné objektivní změně s dopadem na navigační resp. kognitivní schopnosti testovaných čmeláků.

Začali jsme problémem obchodního cestujícího, tak s ním i skončíme…

Pokud sleduji způsob řešení problémů čmeláky na krmítkovém poli, vede to mě osobně k těmto závěrům:

  • Postupem experimentu čmeláci nabírali zkušenosti, které byly schopni uplatnit v dalších kolech pokusu
  • Pohyb v poli krmítek se s postupující dobou experimentu stával efektivnějším
  • V řadě případů čmeláci použili standardní heuristický postup  – průchod polem metodou “nejkratší cestou k sousednímu krmítku”
  • V dosti případech použili i optimální cestu krmným polem, ale zjevně ji nepreferovali
  • V okamžiku, kdy někteří z čmeláků zjistili, že pole krmítek mají nalétáno, pokoušeli se  dalšími průzkumnými prolety rozšířit perimetr svého působení
  • Přes noc se stane cosi, co určitou část kognitivních schopností čmeláků “resetuje”

Jako včelaře mě samozřejmě zajímá jak dalece jsou poznatky o kognitivních schopnostech čmeláků přenositelné na včely. Vzhledem k tomu, že včelí komunity jsou výrazně četnější než společenstva čmeláků, předpokládám, že na rozdíl od čmeláků mohou lépe využívat doplňkové strategie, postavené pro větší skupinu. To samozřejmě vyžaduje, aby byl výzkum kognitivních funkcí zapojen faktor, který se v případě čmeláků nezkoumal. To je schopnost přenést informaci o určité prostorové konfiguraci jiným jedincům společenstva v takové kvalitě, že tito jedinci již nemusí absolvovat “tréninkový” cyklus od úplného počátku resp. dojde k výraznému zkrácení doby tréninku. Na tak komplexní pohled si ale budeme muset zřejmě ještě chvíli počkat.

Za mě se čmeláci úkolu obchodního cestujícího zhostili velmi dobře. Jen nevím jak by dopadl slepý experiment, kde bychom srovnali čmeláka a některé lidi a hledali kritéria, která by jasně rozlišila z experimentálních výstupů data čmeláka a člověka…

Vysvětlivky technických pojmů

Určitě znáte ze školy pokus kdy paní učitelka dala na podložní sklíčko kapku vody se zrnky pylu a vy jste pod mikroskopem sledovali pohyb těchto zrnek. Zrnka pylu se “sama” pohybovala po rozličných drahách, různými směry aniž by jim někdo zvenčí nějak napomáhal. Stejně se kupodivu chová uhelný prach v alkoholu či řada jiných mikročástic. Jev byl na počátku 20. století poměrně uspokojivě vysvětlen Albertem Einsteinem a Marianem Smoluchowskim. Vysvětlení vychází z kinetické teorie látek a zdůvodňuje pohyb pylových zrnek jejich srážkami s mnohem menšími molekulami vody. Srážky přichází z různých směrů v různý okamžik a lze je tedy považovat za náhodné. Je to velmi důležitý stochastický proces, o který se opírá řada matematických modelů popisujících jevy jak v přirodních, tak ekonomických vědách - tepelnou teorii látek, volatilitu akcií na burze i migraci bakterií v kultivačním médiu. Norbert Wiener svého času dokázal že, Brownův pohyb existuje jako přísně definovaný matematický proces, nejen jako fyzikální jev.
e to elektronické zařízení, jehož přijímací anténa je spojena s rezonančním obvodem. Ten je buzen primární frekvencí harmonického radaru. Signál, který je vybuzen ve vstupním rezonančním obvodu je použit k aktivací vysílacího členu transpondéru, který je naladěn na dvojnásobnou frekvenci. Je jasné, že energetická účinnost “přeměny” vstupního signálu na výstupní s dvojnásobnou frekvencí nemůže být nijak slavná. Proto musí být diskriminační obvody přijímací části radaru velmi citlivé a selektivní. Hmotnost transponderu je typicky 15-20 mg (jak plyne z textu výše, neobsahuje napájecí baterii). Primární vlnová délka radaru byla v tomto případě 32 mm (f1 = 9,375 GHz). Transponder se ke včelám a čmelákům lepí na thorax standardním sekundovým lepidlem.
Dopplerův efekt popisuje fyzikální jev, kdy dochází ke změně frekvence příjímaného oproti vysílanému signálu v závislosti na vzájemné rychlosti vysílače a přijímače signálu.

Použitá literatura

Pyke, Graham H. “Optimal Foraging: Movement Patterns of Bumblebees between Inflorescences.” Theoretical Population Biology, vol. 13, no. 1, 1978, pp. 72–98., doi:10.1016/0040-5809(78)90036-9.

Ohashi, Kazuharu, et al. “Trapline Foraging by Bumble Bees: IV. Optimization of Route Geometry in the Absence of Competition.” Behavioral Ecology, vol. 18, no. 1, 2006, pp. 1–11., doi:10.1093/beheco/arl053.

Riley, J. R., et al. “Tracking Bees with Harmonic Radar.” Nature News, Nature Publishing Group, 4 Jan. 1996, www.nature.com/articles/379029b0.

“Tracking Bees with Radar.” Taylor and Francis Online, www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/0005772X.1999.11099441.

Capaldi, Elizabeth A., et al. “Ontogeny of Orientation Flight in the Honeybee Revealed by Harmonic Radar.” Nature, vol. 403, no. 6769, 2000, pp. 537–540., doi:10.1038/35000564.

Horne, Jon S., et al. “Analyzing Animal Movements Using Brownian Bridges.” Ecology, vol. 88, no. 9, 2007, pp. 2354–2363., doi:10.1890/06-0957.1.

Buchin, Kevin, et al, “Detecting Movement Patterns using Brownian Bridges.”, https://www.win.tue.nl/~kbuchin/proj/R/movementAnalysis

Woodgate, Joseph L., et al. “Continuous Radar Tracking Illustrates the Development of Multi-Destination Routes of Bumblebees.” Nature News, Nature Publishing Group, 11 Dec. 2017, www.nature.com/articles/s41598-017-17553-1.

3 komentáře

  1. Michal Kabát Reagovat

    K tomu nočnímu zapomínání:
    Mohlo by to mít souvislost se zapomínáním pátraček, jak jsem o tom psal v příspěvku o rojení: „důvody mohou spočívat přímo v neurofyziologii včely, kdy v průběhu času klesá motivace k tanci. To zvyšuje rychlost a zabraňuje zablokování rozhodovacího procesu, kdy by několik skupin pátraček tvrdošíjně oznamovalo přibližně stejně kvalitní obydlí. Přirozeným úbytkem dělnic z těchto konkurenčních skupinek pak převládne ta, která dokáže získat více nových rekrutek“.

    Toto zapomínání vlastně udržuje systém kolektivního sběru potravy stále v dynamickém stavu, který je u včely efektivnější než opakovaná návštěva naučených tras s nadějí, že zdroj pastvy nezeslábl.

    Samozřejmě se nabízí otázka, jestli lze pozorování získané na včelách přenést na čmeláky a naopak. Sběr potravy u čmeláků má jiné parametry, je více statický a chybí florokonstantnost. Nicméně neurofyziologie je velmi podobná, takže v tomto případě lze podobnost předpokládat.

  2. Tomáš Ivanský Autor článkuReagovat

    Ta teze, že faktor časové expirace informace udržuje dynamický stav systému je velmi chytrá. Dobrý závěr.

  3. Pingback: Chacharistánské kalendárium-prosinec 2018 - Včelaři sobě

Napsat komentář

Vaše emailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *