Střípky z vědy: Rojení, část I.

Roj v letu

Společenstva živočichů, kteří potřebují koordinovat svůj přesun z místa na místo tak, aby skupina zůstala soudržná, používají různé způsoby řízení. Nejlépe jsou v tomto směru prozkoumáni obratlovci. Stáda buvolů například rozhodují demokraticky (tj. na rozhodnutí se podílejí všichni nebo většina jedinců), konkrétně v tomto případě je pohyb stáda určen směrem pohledu většiny samic. Druhým extrémem je řízení autokratické, kdy rozhoduje jediný člen skupiny. Příkladem mohou být tlupy opic malpy kapucínské. Mezi těmito krajními možnostmi se nachází spíše výjimečný způsob rozhodování, a to oligarchický. O přesunu rozhoduje malá skupina dobře informovaných jedinců. Tento způsob můžeme pozorovat například v rybích hejnech jelečka zlatého. A také u včel.

Sociální hmyz většinu svých činností koordinuje decentralizovaně. Jedinec reaguje na své bezprostřední okolí a na základě toho činí svá drobná rozhodnutí, která následně ovlivňují chování sousedů. Při vysoce koordinovaných činnostech, jako je hledání zdroje snůšky nebo rojení, se však uplatňuje způsob oligarchický. Rozhoduje skupina několika stovek jedinců – pátraček, kteří mají dobrý přehled o situaci a jejich kolektivnímu rozhodnutí se poté podřídí zbytek společenstva.

Podmínky a příprava rojení

K rojení dochází na jaře, jehož hlavní charakteristikou a zároveň podmínkou nutnou k rojení je rychlý růst včelstva. Ten má několik typických projevů:

  • nárůst populace včel a včelího díla
  • městnání v plodišti
  • zvýšení podílu mladušek
  • omezení přenosu mateřího feromonu

Žádný z těchto projevů nevede k rojení samostatně, je třeba jejich synergie. Včely začínají stavět matečníky při hustotě plodiště 2,3 dělnice/ml. S rostoucí hustotou se počet matečníků zvyšuje. Stavbu matečníků indukuje též zaplnění plodiště z více než 90 %. Avšak městnání samotné k rojení nestačí. Přehuštěná včelstva se nutně rojit nemusí a naopak, vyrojit se mohou i včelstva s hustotou včel nižší. Stejně tak se včelstvo nevyrojí při umělém zvýšení počtu včel. Každá z veličin má svůj práh a je třeba, aby byly překonány všechny současně. Tím je pak dosaženo stavu, kdy je včelstvo schopno postarat se o více plodu, než matka stihne klást, a jediným způsobem, jak toto omezení překonat, je vychovat další matku a kolonii rozdělit.

Matka a její feromony

Klíčovým nosičem informace o velikosti včelstva, městnání a podílu mladušek jsou feromony. Nejvýznamnější z nich je feromon matky. Mateří feromon je šířen dělnicemi a voskem, část těkavých látek se šíří i vzduchem. V početném včelstvu připadá na jednu dělnici relativně menší množství feromonu a jeho distribuce je ztížena velkou hustotou včel i větším prostorem, který včely obsedají. Nedostatek mateřího feromonu vede ke stavbě matečníků, zejména na periferiích, kde je jeho koncentrace nejnižší. Ve stejné době dělnice omezují krmení matky. Ta zeštíhlí, což jí později umožňuje vyletět s rojem. Důsledkem je také omezení kladení vajíček, které se v plné míře obnoví až v novém hnízdě.

Dělnice

Dělnice, které jsou součástí roje, jsou převážně biologicky i fyziologicky mladé. Takové včely mají aktivní žlázy (hltanové a voskové), mohou tedy vykonávat činnosti, které jsou po vyrojení nutné – stavbu díla a krmení plodu. Jsou také dobře zásobeny bílkovinami, lipidy, glykogenem a také proteinem vitellogeninem. Je to částečně vlivem ročního období, kdy je v přírodě dostatek kvalitního pylu, ale také proto, že se navzájem krmí sekretem hltanových žláz, nebo jej samy polykají. Tento sekret (dělničí kašička nebo „sesterské mléko“) mimo rojové období slouží k výživě plodu. Toho je ale nyní nedostatek, ať již relativní, kdy krmiček je více než larviček, nebo absolutní vlivem zaplnění plodiště a omezením kladení matky.

Signalizace řídí průběh rojení


Včely během rojení opouštějí hnízdo během několika málo minut. Je zřejmé, že musí jít o vysoce koordinovanou činnost. Na komunikaci se podílí vizuální, čichové, zvukové i hmatové signály. Nejprve se zaměřme na signály nechemické.

Vibrace

Včely používají celoročně nespecifický vibrační signál, při němž drží druhou včelu za přední nohy a předozadně vibrují celým tělem po dobu 1-2 s. Signál v různých kontextech znamená popud k okamžitému zvýšení aktivity, k přípravě na zvýšenou aktivitu, případně přiměje včelu přehodnotit a změnit aktuální činnost. Matka je příjemcem tohoto signálu jedině před rojením. Je stimulována k rychlému pohybu a intenzivnějšímu kladení, což jí spolu s omezeným krmením pomáhá zeštíhlet a připravit se na let. Na místě dočasného útočiště vibrace cílí na dělnice, matka už vibrována není.

Hvízdání, rojový tanec

Spouštěčem, který předznamenává rojení včely medonosné, je hvízdavý zvuk, který graduje asi hodinu před odletem, i když ho lze zaznamenat již o 6-10 dní dříve. Je tvořen přitisknutím hrudníku dělnice k povrchu (či k jiné včele) a vibrací křídel, která vytváří harmonický zvuk o základní frekvenci zpočátku 100-200 Hz, později 200-250 Hz. Jedná se o jakési spuštění motorů, dosud „studené“ včely si vibracemi svaly zahřejí na letovou teplotu 35 °C. Těsně (15-5 minut) před startem se zvuk změní na bzučivý o základní frekvenci 180-250 Hz bez vyšších harmonických frekvencí, dělnice rychle pobíhají a vrážejí hlavami do okolních včel. Je to signál, že je čas letět. Bzučící pátračky aktivují i dosud pasivní dělnice, které se začnou chovat stejným způsobem. Tento rojový tanec se tak lavinovitě šíří a velmi brzy je dosažen práh, který spustí akci – odlet roje.

Hledání hnízda

Popsané startovní přípravy se dějí během rojení dvakrát. Nejprve roj opouští původní hnízdo a usazuje se na přechodném stanovišti, poté se zvedá podruhé a míří do nalezené dutiny, nového domova. Ukázalo se, že obě fáze probíhají velmi podobně:

  • pátračky hledají vhodné dutiny k usazení
  • své objevy oznamují kývavým tancem a rekrutují další pátračky
  • po nalezení vhodného místa zahajují pátračky přípravy k odletu hvízdáním
  • těsně před odletem burcují celý roj rojovým tancem

Znamená to tedy, že včely si hledají nové hnízdo již několik dní před odletem. Jedná se o jakési předběžné ujištění, že se v okolí nacházejí potenciálně vhodné dutiny, a má tedy smysl se rojit. V úle však ještě nepadne rozhodnutí, které z nalezených míst bude zvoleno. To se děje až po vyrojení na přechodném stanovišti. V této fázi se včely spokojí s nalezením alespoň jednoho kvalitního cíle. Pokud se u některé z nalezených dutin shromáždí 10-15 pátraček, vracejí se do úlu a zahajují hvízdání. Nyní ještě není nutné budovat konsensus všech pátraček, k tomu bude čas ve druhé fázi. Pátračky mají však nyní o jeden úkol navíc: Musí posoudit, zda podmínky uvnitř úlu (připravenost matek) a vně úlu (počasí) jsou k rojení vhodné.

Role matky při opouštění hnízda není jistá. Je známo, že matka roj nevede, spíše je dělnicemi nucena vzlétnout. Pokud se jí to však nepodaří, dělnice se vracejí zpět a pokus opakují později. Před odletem z dočasného sídla pátračky často matku navštěvují, což je mimo období rojení jev vzácný. Pátračky tak buď získávají informaci o připravenosti matky k letu, či naopak matku připravují na blížící se odlet roje.

Vizuální signalizaci včely používají rovněž během letu. Pátračky vedou ostatní včely tak, že vytvoří souvislý pruh nad rojem, který udává směr letu. V místě trvalého usazení se pátračky shromáždí na česně a opticky tak signalizují jeho polohu.

Co se mezitím děje v domovském hnízdě?

Během prvních dní po vyrojení první vyběhlá matka přebírá kontrolu hnízda tak, že žihadlem usmrtí ostatní matky v matečnících, nebo, pokud už také vyběhly, s nimi zápolí, útočí žihadlem a vystřikuje obsah střev (s repelentní složkou o-aminoacetofenonem). Toto „sprejování“ vede k přerušení boje. Postříkaná matka bývá dočasně znehybněna dělnicemi. Její šance na vítězství klesá, někdy je dokonce během této imobilizace usmrcena volnou matkou.

Na krátkou vzdálenost se matky vyhledávají feromony. Vzdálené matky se navzájem o své přítomnosti informují modifikovanou formou hvízdání. Tyto zvuky nazýváme týtáníkvákání. Jejich intenzitu a celkovou aktivitu matky povzbuzují i dělnice vibracemi matky. Tím mohou ovlivnit i výsledek boje.

Týtání i kvákání se skládá ze slabik. Týtání začíná dlouhými slabikami trvajícími přibližně 1 sekundu, které se postupně zkracují až na 0,25 sekundy. Mezi slabikami se pauza asi 0,1 sekundy. Slabiky kvákání jsou mnohem kratší, asi 0,1 sekundy. Základní frekvence týtání roste s věkem matky asi od 200-550 Hz. Frekvence kvákání je nižší, pohybuje se něco málo pod dolní hranicí týtání.

Samotný boj trvá několik sekund až 15 minut a končí vbodnutím žihadla do zadečku protivnice. Ta potom umírá do 15 minut. Bodnutá matka bývá znehybněna dělnicemi a někdy od vítězné matky obdrží další žihadla . V boji dvou panušek má větší šanci na vítězství starší z nich, naopak v boji oplozené matky s panuškou vítězívá mladší panuška. Vítězná matka nebývá zraněna, někdy může mít poškozená křídla. Do boje mohou částečně zasáhnout dělnice, ať již výše uvedenými způsoby (vibracemi, znehybněním), nebo různými úchopy matky kusadly, ale nikdy nepoužívají žihadlo. Nebyla prokázána souvislost zásahů dělnic s příbuzností ani s kvalitou matek.

Pokud však zbývá po vyrojení v domovském hnízdě ještě dostatek včel, proces trvá déle. Z hnízda vylétá jeden roj, nebo i více porojů, a s každým z nich vylétá mladá matka, takže je třeba jejich vzájemnou eliminaci pozdržet. To zajišťují také dělnice pomocí vibrací, ale v tomto případě vibrací matečníků s dosud nevyběhlými matkami. Tím matku tlumí a blokují její odpovědi na týtání dalších matek. Zároveň zpětně víčkují otvor, kterým se matka pokouší opustit matečník. To vše vede k řízenému vypouštění matek s jednotlivými poroji.

I včely potřebují chemii

Na chemické signalizaci se podílejí dělnice i matka. Dělnice produkují feromony Nasonovovou žlázou umístěnou mezi pátou a šestou hřbetní destičkou (tergitem) na zadečku. Základem feromonu je směs sedmi terpenoidů (Z- a E-citral, nerol, geraniol, kyselina nerolová, kyselina geraniová a EE-farnesol). Feromon signalizuje včelám polohu dočasného i trvalého místa usazení.

Matka produkuje velké množství látek několika žlázami. Nejdůležitější z nich jsou kusadlováDufourova žláza, dále tergální žlázy (obdoba Nasonovovy žlázy dělnic) a tarsální žlázy. Další látky jsou uvolňovány celým povrchem kutikuly a rovněž z výkalů. Kusadlová žláza produkuje více než 20 složek, směs pěti z nich se nazývá QMP (mateří kusadlový feromon). Působí jako silný atraktant včel na krátkou vzdálenost, zajišťuje tedy (spolu s dalšími feromony) kompaktní tvar letícího roje. Zatímco roj s matkou čítající 11000 včel zabírá prostor cca 8-12 m dlouhý, 6-8 m široký a 3-4 m vysoký, bezmatečný roj se rozptýlí až do průměru 60 m.

Bylo zjištěno, že matka produkuje i takové látky, které mimo rojení nebyly zjištěny. Znamená to, že dokáže poměrně rychle měnit složení svých feromonů a tím ovlivňovat průběh rojení (koheze roje, lákání včel, signalizace odletu). Matka tedy nemusí být jen pasivní součást roje, ale může ho svými chemickými signály pomoci organizovat.

Genomické a fyziologické podklady rojení

V průběhu rojení můžeme rozlišit tři skupiny dělnic:

  • rojící se včely pátračky
  • rojící se ostatní dělnice
  • nerojící se dělnice

Tyto skupiny se liší v různých aspektech, od exprese genů až po způsob chování. Rozdílná exprese genů se například projevuje v oblasti signalizačních biogenních aminů. Aminy jako glutamát či octopamin stimulují včely k činnosti pátraček. Pátračky, které se účastní hledání nového domova při rojení, jsou tytéž včely, jako pátračky hledající zdroje potravy. Zdá se tedy, že včely jsou k aktivitě „hledačů novinek“ předurčeny již na molekulární úrovni rozdíly v metabolické aktivitě neurosignálních drah.

Které dělnice se vyrojí a které ne, není ještě dostatečně objasněno. Samotná příprava jedince na rojení není dlouhá. Z pokusně přidaných dělnic dva dny před vyrojením se část k roji připojila. Vyrojené včely jsou v mladší, jsou v průměru ve věku kojiček (10-15 dní). Mají rovněž nižší hladiny juvenilního hormonu než stejně staré včely nevyrojené. Nízká hladina tohoto hormonu udržuje včely fyziologicky mladší. Kromě věku se obě skupiny rovněž liší rozdílnou expresí genů, ale tento rozdíl není tak nápadný, jako mezi rojovými dělnicemi a pátračkami (cca 140 oproti 1200 rozdílně exprimovaných genů). Také včely, které provádějí aktivační vibrace jiných včel, se od nevibrujících včel liší expresí cca 900 genů.

Během procesu rojení včely nerozlišují stupeň příbuznosti svých sester. Například při chovu rojových matek není vyšší pravděpodobnost, že dělnice vyberou příbuznější larvičku. Pravdou je, že příbuznost se při rojení projevuje ve složení roje. V roji jsou včely v průměru více příbuzné sobě navzájem než s nevyrojenými včelami. To je však spíše nepřímý důsledek různé genetické citlivosti na podněty vedoucí k rojení. Můžeme tedy shrnout, že v období rojení je ve včelstvu více skupin, které se liší genomicky, neurofyziologicky a behaviorálně a toto individuální nastavení spolu s věkem vede k rozhodnutí, zda se včela k roji přidá či zůstane v hnízdě.

Evoluce rojení

S rojením je úzce spojené chování, které u našich včel neznáme – migrace. Přesun hnízda je známý nejen u včel, ale i u mravenců, vos nebo termitů. Můžeme rozlišit přesun únikový a přesun plánovaný. Únikový přesun je překotné opuštění hnízda v reakci na útok predátora nebo zničení hnízda. Plánovaná migrace je reakcí na omezené zdroje. Může být i pravidelná, sezónní.

Na rozdíl od rojení při přesunu včely hnízdo opustí zcela, zkonzumují zbytek zásob a často i plod. Můžeme ho pozorovat u tropických plemen včely medonosné a také u dalších druhů rodu Apis (A. dorsata, A. florea, A. cerana). Plemena včely medonosné mírného pásma schopnost migrace druhotně ztratila. Tropické bezžihadlé včely migraci neznají, probíhá u nich jen dělení kolonií, jakási obdoba rojení. Tropické vosy se mohou přesouvat i rojit, mravenci spíše jen migrují, jen málo druhů své kolonie dělí.

Zdá se tedy, že migrace a rojení vzniklo evolučně vícekrát a vznik jednoho typu potom usnadnil evoluci druhého. Pozorováním migrace včely A. m. scutellata bylo nalezeno mnoho společných rysů s rojením, ale také mnoho rozdílů. Včely před migrací tančí „migrační tance“, které se podobají kývavým tancům osmičkovým, ale včely se po průchodu osou nevrací, ale pokračují vpřed. Migrační tance udávají směr migrace, nikoliv však vzdálenost. Zajímavé je, že tyto tance pozorujeme i u našich včel asi dva týdny před rojením, ale jsou spíše vzácné a neorientované. Může jít jen o evoluční relikt z doby před ztrátou schopnosti migrace.

Evolučně má rojení vztah i k dalšímu jevu, kterým různé druhy včel překlenují nedostatek potravy: přezimování u včel mírného pásma, estivace (letní spánek) u tropických včel a diapauza u samotářek. Včely ukládají v těle zásoby živin, omezují reprodukci, metabolismus a aktivitu a prodlužuje se jim doba života. Podkladem je změna metabolických pochodů, včetně dráhy inzulínu. Fyziologický stav takové včely je podobný kojičce a podobá se i včelám rojovým a migrujícím. Je tedy pravděpodobné, že metabolické změny mají v obou případech stejný základ. Jde o obecné přizpůsobení na situaci, kdy je třeba překlenout období s přerušenou produkcí plodu.

V dalších dílech tohoto miniseriálu se zaměříme na zajímavé detaily rojení, kterých jsme se pouze dotkli, nebo je úplně vynechali. V poslední části pak najdete také seznam použité literatury.

9 komentářů

  1. Tomáš Vyjídáček Reagovat

    Dobrý den, díky za další pěkný článek.
    V pasáži zabývající se tím, co se děje v domovském hnízdě po vyrojení, mě zaujala část, kdy první vyběhlá matka matka přebírá kontrolu tím, že žihadlem usmrtí ostatní ještě nevylíhlé matky ještě v matečnících. Toto samo o sobě je známý a popsaný děj. Nicméně zajímalo by mě, jestli matka používá své žihadlo přímo přes stěnu matečníku, nebo je nejprve z boku matečníku vykousána díra (ať už matkou nebo dělnicemi?) a teprve poté, je mladší, dosud nevyběhlá matka v matečníku usmrcena žihadlem matky nejstarší? S ohledem na tloušťku stěny matečníku, délku žihadla a tuhost vosku jako takového toto nemusí být úplně jednoduché. Díky

  2. Tomáš Vyjídáček Reagovat

    Dobrý den, velký dík za další pěkný článek!
    V kapitole zabývající se tím, co se po vyrojení děje v domovském hnízdě, mě zaujala pasáž, ve které je uvedeno, že první vyběhnutá matka žihadlem usmrtí ostatní matky ještě v matečnících (pokud ještě nevyběhly). Toto samo o sobě je známý a popsaný děj. Nicméně zajímá mě jeden detail – s ohledem na tloušťku stěny matečníku, délku žihadla a tuhosti samotného vosku je toto smrtící bodnutí provedeno napřímo, nebo je ještě před tím cílový matečník z boku vykousaný (ať už starší matkou nebo dělnicemi?) a teprve poté je matka v matečníku bodnuta takříkajíc „na jistotu“?

  3. Tomáš Vyjídáček Reagovat

    první pokus o komentář se mi jaksi nepropsal a „smazal“ a v domění, že je něco špatně jsem to smolil znovu… Omlouvám se za dva obsahově stejné vstupy, nicméně formou improvizačně poněkud odlišné 🙂

    • Jiří Matl Reagovat

      Pane kolego,
      pardon, možná to bylo tím, že diskuse pod články je „moderovaná“ což znamená, že příspěvek musí „odklepnout“ nejprve někdo z moderátorů. Někdy se stane, že v dané chvíli zrovna nikdo z nich není „u stroje“. Takže to může chvilku trvat.
      Díky za připomínku, budeme to muset nějak zformulovat, aby nevznikala „paňyka“ a fámy o censuře :-D.
      J. Matl

      • Tomáš Vyjídáček Reagovat

        Dobrý den, Jiří,
        tuším kam míříte 🙂 Ohledně moderace, skoro slovy klasika, kdybych to byl býval vědět…
        Ale máte pravdu, možná by bylo fajn připsat například k oknu pro vkládání komentáře krátké info o tom, že diskuze je moderována a vkládaný text bude zobrazen až po zmíněném odklepnutí…

  4. Štěpánka Dlouhá Reagovat

    Dobrý den, je dobře, že se na to ptáte, často o tom samém přemýšlím. Myslím si, že jde o jedno z několika zažitých a stále se opakujících (opisujících) včelařských dogmat. Spíš bych hádala, že nadbytečné matky likvidují samy včely. Vždyť silná včelstva mívají běžně poroje. První narozená matka má výhodu, že se může jako první spářit, proto je tu silný selekční tlak na zkrácený vývoj. Jakmile má včelstvo oplozenou matku, vše ostatní likviduje. Pokud by však ve včelstvu zůstala jen jedna panuška, vzniká vysoké riziko, že se nevrátí ze snubního proletu a včelstvo dospěje k záhubě.
    Zkusím oslovit někoho, kdo líhne matky v inkubátorech, nakolik jsou vůči sobě nesnášenlivé. Budeme rádi za vaše komentáře, pokud se někdo zkušenější připojí.

  5. Michal Kabát Reagovat

    Děkuji za doplňující otázku.
    V práci z roku 2005 Tři mechanismy eliminace matek v rojících se včelstvech se dočteme:

    V procesu eliminace matek hrají dělnice významnou, nikoliv však smrtící roli.

    A dále pak podrobně:

    Matka některé své rivalky eliminuje ještě před vyběhnutím z matečníků. Provádí to tak, že stráví několik minut až jednu hodinu vykousáváním 3-5 mm velkého otvoru ze strany matečníku, do kterého pak opakovaně zasouvá špičku zadečku a vbodává do kukly žihadlo (Huber, 1814; Boch et al., 1979). Přednostně matka napadá zralé kukly těsně před vyběhnutím, čímž eliminuje nejnebezpečnější soupeřky jako první (Caron and Greve, 1979; Hrano and Obara, 2004). Občas matka žihadlo do kukly nevbodne, pouze zanechá v matečníku otvor. Žihadlo bodá nejčastěji tehdy, když je kukla těsně před vyběhnutím (Huber, 1814; Gilley, unpublished data). Dělnice, které jsou v blízkosti napadeného matečníku, buď matku ignorují, nebo pomáhají rozšiřovat vznikající otvor (Huber, 1814; Gilley, unpublished data). Na závěr dělnice odstraní mrtvou kuklu i celý matečník.

    Literatura:
    Gilley, D.C., Tarpy, D.R. (2005) Three mechanisms of queen elimination in swarming honey bee colonies. Apidologie 36, 461–474
    Huber F. (1814) New Observations Upon Bees, Hamilton, Illinois, Am. Bee J., translated by Dadant C.P., 1926.
    Boch R., Shearer D.A., Shuel R.W. (1979) Octanoic acid and other volatile acids in the mandibular glands of the honey bee Apis mellifera and in royal jelly, J. Apic. Res. 18, 250–252.
    Caron D.M., Greve C.W. (1979) Destruction of queen cells placed in queenright Apis mellifera colonies, Ann. Entomol. Soc. Am. 72, 405–407.
    Harano K., Obara Y. (2004) Virgin queens selectively destroy fully matured queen cells in the honeybee Apis mellifera L., Insectes Soc. 51, 253–258.

    • Štěpánka Dlouhá Reagovat

      Michal Kabát má pravdu, omlouvám se za mylné úvahy v předchozím komentáři. Včely jsou výjimkou, u všech dalších druhů sociálního hmyzu likvidují přebytečné královny dělnice. Pro více info: pěkný je především klíckový experiment v práci Harano a Obara (2004).

Napsat komentář

Vaše emailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *