Střípky z vědy: Rojení, část III.

Poslední část trilogie o rojení věnujeme tématu, které je většinou opomíjené, ale určitě zajímavé. První část našeho miniseriálu najdete zde, druhou část pak zde. Na konci uvádíme seznam literatury pro všechny tři části.

Boj o hnízdo

Pokud na daném území migruje více jedinců jednoho druhu, může docházet k soupeření o nalezené prostory určené k usídlení. Vnitrodruhový konkurenční boj sílí zvláště tehdy, pokud je takových míst nedostatek, nebo pokud je migrace časově synchronní. Toto soupeření bylo studováno u obratlovců (ryby, ptáci, plazi), ale též u bezobratlých (vosy, mravenci). Nás budou zajímat včely.

K rojení dochází během poměrně krátkého období roku, takže lze předpokládat, že se včely u vhodných dutin potkávají. Dochází mezi nimi k interakci či dokonce k boji? A jsou tyto boje agresivní?

Pokusně bylo prokázáno, že ke střetům skutečně dochází. Jejich druh a intenzita závisí na počtu pátraček na každé straně. Typy střetů mohou být následující:

  • Střežení česna. Včela, která hlídá vstup do dutiny, na cizí pátračku reaguje zvednutím předního páru nohou, natažením tykadel dopředu a pohybem křídel
  • Pronásledování. Včela soupeřku vyhání od česna
  • Tahání za nohy. Včela popadne zadní nohu druhé dělnice do kusadel nebo do předních nohou a tahá ji, někdy i několik minut
  • Zápasení. Pátračka popadne soupeřku zespodu tak, aby se vyhnula žihadlu. Obě včely se do sebe zaklesnou a snaží se bodnout jedna druhou
  • Bodnutí žihadlem. Pokud včela bodne žihadlo do intersegmentové membrány, nedojde k jeho vytržení, takže dělnice přežije a může i opakovaně bodat
  • Skupinový útok. Jedná se o koordinovaný útok několika dělnic na jednu soupeřku. Může zahrnovat všechny výše popsané typy střetů

Zvláštním typem chování jsou bzučivé tance, které včely předvádí v okolí vstupu do dutiny ve chvíli, kdy se přiblíží jiná včela, a to i z vlastního roje. Tanec zahrnuje rychlé pobíhání různými směry, bzučení a vrážení hlavou do návštěvnice. Protože tančící včela nerozlišuje vlastní a cizí pátračky, není jasný smysl tohoto chování. Může jít o varovný signál, který pátračkám z cizího roje ukazuje připravenost k boji, stejně jako o vizuální signalizaci pro pátračky z vlastního roje.

Jak již bylo řečeno, chování dělnic závisí na počtu včel na každé straně. Podle míry agresivity můžeme rozlišit čtyři úrovně chování (viz obrázek).

 

V úrovni 1 žádná z konkurenčních skupin pátraček místo neovládá, A proto nevykazují chování typické pro obranu hnízda (střežení, čichové signály z Nasonovovy žlázy či bzučivé tance). Dochází k individuálním potyčkám, které však nekončí fatálně.

Při nárůstu počtu včel z jednoho roje již včely místo signalizují (vůní a bzučivým tancem). Pokud se na místě objeví jednotlivé včely konkurenčního roje, dělnice je začnou skupinově napadat. Ani tak ale většina bojů nekončí smrtelně. V úrovni 4, kdy jedna skupina má 20 a více pátraček, ustanou bzučivé tance a včely začnou střežit vstup do hnízda. Dovnitř většinou cizí včely nepustí, a pokud se přesto nějaké podaří proniknout do dutiny, bývá to pro ni osudné. Část pátraček ve střežení hnízda pokračuje tak dlouho, dokud se v ní neusadí celý roj.

Platí vojenská strategie i pro včely?

Stručně shrnuto, včely se pouští do agresivních soubojů jen ve chvíli, kdy mají značnou převahu. Jako způsob vysvětlení lze aplikovat Lanchesterovy zákony, konkrétně zákon druhých mocnin. Lanchester se zabýval matematickými modely soubojů dvou armád. Jeho zákon druhých mocnin v zásadě říká, že každá strana má ztráty úměrné početnosti druhé armády. Čím větší má tedy jedna armáda převahu, tím menší má ztráty.

Vzorec, který tuto skutečnost popisuje, vypadá takto:
sS2 – fF2 = C, kde s, f označuje bojovou efektivitu jednotlivých stran, S, F označuje početní stav jednotlivých stran C je konstanta

Vidíme, že zatímco síla závisí na výzbroji pouze lineárně, na početním stavu závisí kvadraticky. Kvalita výzbroje by se musela zvýšit čtyřikrát, aby vyrovnala dvojnásobnou početní převahu nepřítele. Dobrou strategií je tedy silného nepřítele rozbít na malé skupiny, jako to učinil například Nelson v bitvě u Trafalgaru. Pokud je efektivita obou stran stejná (jako je tomu u včel), pak počet přeživších na straně vítěze je:

(S2 – F2)

Jiný vzorec platí pro boj muže proti muži, kde závislost na počtu vojáků není kvadratická, ale lineární.

Barrow John D. 100: sto důležitých věcí o umění a matematice, které nevíte (a ani nevíte, že je nevíte). Přeložil Lukáš GEORGIEV, přeložil Jiří PILUCHA, přeložil Jiřina VÍTŮ. Praha: Dokořán, 2017. ISBN 978-80-7363-772-9

Aplikujeme-li to na včely mohli bychom tedy říci, že do agresivnějších bojů se pouští jen tehdy, pokud je riziko ztrát malé. Skupinové útoky ztráty ještě více eliminují. Početní výhody používají včely i při střežení česna.

  1. Beekman, M., Fathke, R.L., Seeley, T.D. (2006) How does an informed minority of scouts guide a honeybee swarm as it flies to its new home? Anim. Behav. 71, 161–171
  2. Dawkins R (1982) The extended phenotype. Oxford University Press, Oxford
  3. Frisch K von (1967) The dance language and orientation of bees. Harvard University Press, Cambridge, Mass
  4. Gilley DC (in press) The identity of the nest-site scouts in honey bee swarms. Apidologie
  5. Gilley D.C. (2001) The behavior of honeybees (Apis mellifera ligustica) during queen duels. Ethology 107:1-22.
  6. Hahn, D.A., Denlinger, D.L. (2011) Energetics of insect diapause. Annu. Rev. Entomol. 56, 103–121
  7. Hepburn, H.R. (2006) Absconding, migration and swarming in honeybees: an ecological and evolutionary perspective. In: Kipyatkov, V.E. (ed.) Life cycles in social insects: behavior, ecology and evolution, pp. 121–135. St. Petersburg University Press, St. Petersburg
  8. Lanchester, F. W. 1916: Aircraft in Warfare: The Dawn of the Fourth Arm. Constable Press, London.
  9. Lensky, Y., Slabezki, Y. (1981) The inhibiting effect of the queen bee (Apis mellifera L.) foot-print pheromone on the construction of swarming queen cups. J. Insect Physiol. 27(5), 313–323
  10. Liang, Z.S., Nguyen, T., Mattila, H.R., Rodriguez-Zas, S.L., Seeley, T.D., Robinson, G.E. (2012) Molecular determinants of scouting behavior in honey bees. Science 335, 1225–1228
  11. Lindauer M (1955) Schwarmbienen auf Wohnungssuche. Z Vergl Physiol 37:263±324
  12. Lindauer M (1961) Communication among social bees. Harvard University Press, Cambridge, Mass
  13. Michelsen, A., Kirchner, W.H., Andersen, B.B., Lindauer, M. (1986) The tooting and quacking vibration signals of honeybee queens: a quantitative analysis. J. Comp. Physiol. A. 158(5), 605–611
  14. Payne JW, Bettman JR, Johnson EJ (1993) The adaptive decision maker. Cambridge University Press, Cambridge, UK
  15. Pickett, J.A., Williams, I.H., Martin, A.P., Smith, M.C. (1980) Nasonov pheromone of the honey bee, Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) Part I. Chemical characterization. J. Chem. Ecol. 6, 425–434
  16. Pierce, A.L., Lewis, L.A., Schneider, S.S. (2007) The use of the vibration signal and working piping behavior during swarming in honey bees, Apis mellifera. Ethology 113(3), 267–275
  17. Rangel J, Seeley TD (2008) The signals initiating the mass exodus of a honey bee swarm from its nest. Anim Behav 76:1943–1952
  18. Rangel, J., S.R. Griffin and T.D. Seeley 2010. Nest-site defense by competiting honey bee swarms during house hunting. Ethology  116: 608-618.
  19. Rangel, J., Seeley, T.D. (2008) The signals initiating the mass exodus of a honeybee swarm from its nest. Anim. Behav. 76, 1943–1952
  20. Rittschof CC, Seeley TD (2008) The buzz-run: how honeybees signal ‘Time to go!’. Anim Behav 75:189–197
  21. Seeley TD (1985) Honeybee ecology. Princeton University Press, Princeton, NJ
  22. Seeley TD, Tautz J (2001) Worker piping in honey bee swarms and its role in preparing for liftoff. J Comp Physiol A 187:667–676
  23. Seeley TD, Visscher PK (2003) Choosing a home: how the scouts in a honey bee swarm perceive the completion of their group decision making. Behav Ecol Sociobiol 54:511–520
  24. Seeley TD, Visscher PK (2004) Group decision making in nest-site selection by honey bees. Apidologie 35:101–116
  25. Seeley, T. D. 1985: Honeybee Ecology: A Study of Adaptation in Social Life. Princeton Univ. Press, Princeton, New Jersey.
  26. Seeley, T.D. and S.C. Buhrman 1999. Group decision making in swarms of honey bees. Behav. Ecol. Sociobiol.  45: 19-31.
  27. Schneider, S.S. (1990a) Queen behavior and worker queen interactions in absconding and swarming colonies of the African honey bee, Apis mellifera scutellata (Hymenoptera, Apidae). J. Kansas Entomol. Soc. 63(1), 179–186
  28. Simpson, J. (1958) The factors which cause colonies of Apis mellifera to swarm. Insectes Soc. 5(1), 77–95
  29. Visscher, P.K., Shepardson, J., McCart, L., Camazine, S. (1999) Vibration signal modulates the behavior of house-hunting honey bees (Apis mellifera). Ethology 105, 759–769
  30. Winston, M.L. (1980) Swarming, afterswarming, and reproductive rate of unmanaged honeybee colonies (Apis mellifera). Insectes Soc. 27(4), 391–398

Napsat komentář

Vaše emailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *