Bomby nebo návnady? Příčiny úhynů včelstev na varroózu, díl třetí

Třetí pokračování hledání příčin úhynů včelstev na varroózu bude v podstatě volným překladem zprávy z vědeckého experimentu „Bomby nebo návnady? Role přenosu roztoče Varroa destructor při loupeži, přenos z kolabujícího včelstva do sousedního” autorů Davida Thomase Pecka a Thomase Dyera Seeleyho z katedry neurobiologie a chování Cornellovy university.

Peck DT, Seeley TD (2019) Mite bombs or robber lures? The roles of drifting and robbing in Varroa destructor transmission from collapsing honey bee colonies to their neighbors. PLoS ONE 14(6): e0218392. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0218392

Cílem autorů bylo podrobit zkoumání běžně používaný pojem „roztočová bomba”, který evokuje aktivní explozi roztočů do okolí. Trochu předběhneme a prozradíme, že závěr tento pojem spíše zpochybní a autoři navrhnou pojem „lupičská návnada”, který by měl situaci popisovat lépe.

Jde o precizně provedený experiment, který jsem v daleko jednodušší formě sám prováděl a mimo mne i další včelaři. Naše zkušenosti, výsledky a závěry jsou ve shodě.

Shrnutí

Když kolabuje včelstvo s vysokou infestací roztočů Varroa, v sousedních včelstvech se často zvýší populace roztočů. Kolabující včelstva, která jsou často nazývána „roztočové bomby”, předávají, jak se zdá, roztoče do sousedních včelstev. Může se tak stát prostřednictvím roztoči napadených dělnic z kolabujícího včelstva, jež zalétávají do včelstev sousedních, nebo tak, že nenapadené dělnice ze sousedních včelstev vylupují kolabující včelstva. Nebo může nastat obojí.

Úvod

Když se včelstvo vlivem přemnožení roztočů Varroa destructor (dále jen roztoč) zhroutí, dochází v sousedních včelstvech ke značnému zvýšení populace roztoče. Předmětem experimentu byl předpoklad, že kolabující včelstva předávají své roztoče sousedním včelstvům, a to zalétáváním, migrací včel z kolabujícího včelstva, prostřednictvím loupících včel a případně všemi způsoby současně.

Aby experimentátoři mohli studovat přenos roztočů mezi včelstvy, umístili šest včelstev téměř bez roztočů se včelami černě zbarvenými kolem shluku tří včelstev kontaminovaných roztoči se včelami žlutě zbarvenými. (pozn: Černá včela byla ve skutečnosti včela kraňská (A. m. carnica) a žlutá včela byla vlaška (A. m. ligustica)). Poté byl sledován pohyb včel mezi černými a žlutými včelstvy před kolapsem, během kolapsu a po kolapsu žlutých včelstev vyvolaným roztoči. Zároveň byla sledována úroveň infestace každého včelstva roztoči. Bylo zjištěno, že ve chvíli, kdy se žlutá včelstva zhroutila, velké množství roztočů se rozšířilo do černých včelstev, a to jak do blízkých, tak i vzdálených úlů. Situace nastala v souvislosti s tím, že se žlutá včelstva stala cílem loupeže černými včelami. Autoři došli k závěru, že včelstva, která podlehnou velkému množství roztočů, jsou zdrojem šíření roztoče do sousedních včelstev. Loupící včela vniká do jiného včelstva s cílem ukrást med a poté ho přenést zpět do svého včelstva. Nabízí tak roztočům další možnost přenosu. Dělnice mohou zalétávat a loupit, zatímco trubci mohou pouze zalétávat.

Zalétávání a loupež

Zalétávání umožňuje jednosměrný přenos roztočů z původního včelstva do včelstva nového. Loupež umožňuje obousměrný přenos, roztoči z loupícího včelstva se mohou nechat přenést do vykrádaného včelstva a roztoči v tomto včelstvu mohou naopak vylézt na loupící včely a nechat se přenést do jejich včelstva.

Studie se zaměřila na pochopení mechanismů, které jsou základem široce uváděného jevu, kdy včelstvo s velkou populací roztočů náhle zkolabuje a populace roztočů v sousedních včelstvech často zhruba ve stejnou dobu prudce stoupají.

Tento jev byl popsán jako fenomén „roztočové bomby“ (pozn: termín Randy Olivera, viz předchozí dva díly. Oba, Oliver i Seeley, spolu na toto téma komunikují), kdy jsou roztoči jako „šrapnel“ vrženi prostřednictvím létavek a trubců z kolabujícího včelstva do sousedních včelstev. Existuje dokonce hypotéza, že zalétávání může být způsobeno manipulací včely roztočem. Další možné vysvětlení vzrůstajících populací roztočů v sousedství kolabujících včelstev je to, že tato včelstva jsou lákavými „nástrahami” a že to jsou právě loupící zdravé včely a nikoli nemocné včely v loupených včelstvech, které dále šíří roztoče. Zalétávání mezi divokými včelstvy je považováno za okrajový jev vzhledem ke značným vzdálenostem mezi včelstvy.

Pozn: Rozlišujme, co je přenos roztoče zalétáváním a co je transport roztočů z kolabujícího včelstva, to je v textu důležité.

Jay a kol. ohledně zalétávání mezi včelstvy zjistili, že když byly úly natřeny bílou barvou a byly umístěny v řadách od sebe vzdálených 1 m, 4 až 96 % označených dělnic zalétávalo do cizích včelstev v závislosti na směru větru, vzdálenosti od orientačních bodů a počtu včelstev v řadě. Goodwin a kol. zjistil pouze 0-3% zalétávání mezi blízkými včelstvy, zatímco Pfeiffer a Crailsheim zjistili až 90% zalétávání a odhadují, že až 40 % létavek mohlo přilétnout odkudkoli. Zalétávání létavek ve včelínech je tedy docela běžné, ačkoli jeho intenzita je velmi variabilní.

Bylo také změřeno, že zalétávání trubců dosahuje hodnoty nejméně 50 % u včelstev od sebe vzdálených méně než metr, ale bylo sotva zjistitelné (0–2 %), když byla včelstva vzdálená 40-100 m. Zalétávání dělnic a trubců je tedy běžné při těsném rozmístění včelstev, ale výrazně se zmenšuje, když jsou včelstva rozmístěna daleko od sebe.

Loupeže mezi včelstvy byly také jako mechanismus přenosu roztočů zmíněny v Sakofski a kol. Autoři zaznamenali nejvyšší invazi roztočů do ošetřených včelstev během podletí, kdy v oblasti jejich výzkumu byly kolapsy včelstev a loupeže nejčastější. Greatti a kol. zjistili vysoké míry invaze roztočů v období nedostatku nektarové snůšky a předpokládali, že pravděpodobnou příčinou bylo vyloupení divoce žijících včelstev.

Frey a kol. sledovali invazi roztočů do včelstev bez roztočů v různých vzdálenostech (1 až 1,5 km) od včelstev napadených roztoči a nezjistili žádný ochranný účinek vzdálenosti. (pozn: Tento experiment je nám velmi dobře známý a velmi se podobá se tomuto experimentu na který odkazuje i Květoslav Čermák na svých webových stránkách.)

Všechny tyto studie měřily spad roztočů ve včelstvech, která byla průběžně ošetřována akaricidy. Seeley již dříve předpokládal, že loupeže mezi včelstvy divoce žijícími budou nepravděpodobné z důvodu velkých distancí v lesních porostech, ale nedávno zjistil, že včely z velmi vzdálených lesních včelstev rychle objevily a odnášely med z volně položeného plástu. Proto může být loupež běžná i na značnou vzdálenost.

Pozn: Kdyby se pan Seeley zajímal o to, jak se vyhledávají volně žijící včelstva v Evropě, asi by uvážil, že ten experiment už není zapotřebí dělat. Na horký ředěný med se nalákají včely, přiklopí se krabičkou navrch se sítem a skrze oka se včelky označí stejně, jako značíme matky. Pak se vypustí a sleduje se směr, kam odlétají. Počká se, až se některé označené včely vrátí, změří se čas, jak dlouho jim to trvalo, a zase se přiklopí. Označí se další neoznačené a včely, poponesou se cca 100 metrů tím směrem, kterým při předchozím vypuštění letěly. Pak se včely opět vypustí a sleduje se zase směr a cyklus se opakuje. Časy se zkracují, a tak je postupně nalezeno včelstvo, jehož létavky návnadu navštěvovaly.

Na základě předchozích studií a experimentů bylo cílem zjistit a ověřit, zda zalétávání, loupení nebo kombinace obojího vysvětluje přenos roztočů z kolabujícího včelstva zamořeného roztoči do zdravých včelstev bez roztočů. Pokud je zalétávání primárním mechanismem, pak by se úrovně roztočů ve zdravých včelstvech zvyšovaly více či méně konstantní rychlostí. Pokud je přenos roztočů způsoben loupežemi v kolabujících včelstev, pak autoři předpovídali náhlý vzestup hladin foretických roztočů ve zdravých včelstvech časově shodný s nástupem loupeže.

Pozn: Stejný efekt jsem dokumentoval ve svém experimentu, viz obr. 21 v článku Příčiny úhynů včelstev na varroózu. Díl II. – praktická řešení a komentář pod tímto obrázkem.

Kromě zkoumání mechanismů přenosu roztočů mezi včelstvy experimentátoři zkoumali vliv vzdálenosti mezi včelstvy na přenos roztočů z kolabujících včelstev na včelstva zdravá. Pokus byl zaměřen na zjištění, zda velká vzdálenost poskytuje ochranu zdravým včelstvům vyšším rozptylem roztočů z kolabujících včelstev, ať už snížením zalétávání nebo zmenšujícím se efektem loupeží.

Metoda

Tento experiment byl prováděn v oblasti s mokřadem a mladým lesem poblíž Ithacy NY (42° 29’43,5″N 76°25’53,7″W). Toto stanoviště bylo izolováno od chovaných i volně žijících včelstev v okolí. Toto místo bylo již dříve použito ve studii vlivu rozmístění včelstev na zalétávání včel (viz zde). Jak je znázorněno na obr. 1, autoři vytvořili pokusné stanoviště obsahující tři včelstva infikovaná roztoči (MDC, dárce roztočů) uspořádaná v řadě s rozestupy 0,5 m. Po obou stranách vedle byla umístěna dvě včelstva neinfikovaná, tedy (MRC, příjemce roztočů) ve vzdálenosti 1 m od MDC. Další dvě včelstva MRC byla umístěna 50 m od MDC v opačných směrech a ještě další dvě 300 m od MDC opačným směrem. Toto symetrické rozmístění použili k replikaci testu vlivu vzdálenosti. Tři MDC byla použita proto, aby bylo zajištěno pokračování experimentu i v případě kolapsu dárcovského včelstva, a také proto, aby byl celkový počet roztočů pro šíření do MRC vyšší.

Aby v úlech mohly být rozlišeny vlastní a cizí včely, byly zvoleny včely dvou odlišných barev, tedy plemeno žluté (vlaška Cordovan Italian) a černé (včela kraňská New Carniolan). Vlašky produkující výrazně žluté dělnice byly přidány do oddělků s infestací 1-3 roztoči na 300 včel (stanoveno třepáním cukru), což je na polovinu května vysoká úroveň. Tak byl položen základ MDC. Základem MRC byly kraňky produkující tmavě hnědé až černé dělnice umístěné do oddělků s nízkou infestací 0-1 roztoč na 300 včel. V prvním červnovém týdnu byly MDC převěšeny do úlů se dvěma desetirámkovými nástavky v plodišti a s jedním medníkovým nástavkem.

Obr. 1. Pohled na místo studie z ptačí perspektivy. Zobrazuje stanoviště se třemi včelstvy dárců roztočů (MDC) a šesti včelstvy příjemců roztočů (MRC). Všechna česna směřovala na jih.

Úly byly natřeny různými barvami, aby byly vizuálně charakteristické, a byly vybaveny monitorovacími dny s naolejovanými podložkami. Na podporu nárůstu populace roztočů v MDC bylo každé včelstvo vybaveno čtyřmi stavebními rámky pro stavbu trubčiny, aby tak včely mohly chovat dostatek trubců a vychovat si tak i více roztočů. Mezitím autoři provedli v MRC ošetření proti roztočům. Aby se před zahájením experimentu zabránilo pohybu roztočů mezi MDC a MRC, umístili oba druhy včelstev na dvě různá stanoviště 3,5 km od sebe vzdálená. Na začátku srpna byla vybrána tři vlašská včelstva MDC s nejvyšší infestací roztoči a šest kraňských včelstev MRC s nejtmavšími dělnicemi.

Experimentátoři uvažovali o průběžném ošetřování MRC akaricidy, aby roztoče nalezené v těchto včelstvech bylo možno s jistotou považovat za imigranty z MDC. Nakonec tak ale neučinili, protože kontinuální aplikace akaricidu by mohla zanechat rezidua na včelách (loupících v MDC), což by mohlo mít repelentní účinek vůči roztočům, a rovněž by mohlo dojít ke změně chování včel v ošetřených včelstvech, případně i strážkyň v MDC. Vyloučení aplikace akaricidů v MRC také umožnilo sledovat úmrtnost včelstev MRC vyvolanou roztoči.

Dne 16. srpna 2017 přesunuli autoři tři MDC na místo studie. Následující ráno přestěhovali na místo také šest MRC podle obr. 1. Jakmile byla všechna včelstva přesunuta, umístili na zem před česna převrácená víka na shromažďování všeho, co včely z úlu vynosí. Od tohoto okamžiku sbírali data v pravidelných intervalech až do konce listopadu 2017. Plán sběru dat, který byl částečně ovlivněn počasím, byl každých 10 dní provádět monitoring foretických roztočů v každém včelstvu protřepem v práškovém cukru (300 včel ve vzorku z plástů se zavíčkovaným i nezavíčkovaným plodem). Dále byl každých pět dnů prováděn monitoring spadu roztočů na naolejovanou podložku pod MRC s tím, že byly rozlišovány dospělí (tmaví) a juvenilní (světlí) roztoči.

(pozn: Dělám totéž už léta. Před osmi lety v počátcích MSVV, z. s., jsem toto prosazoval, ale marně. Komentoval jsem to s tím, že kdyby bylo možno počítat jejich hovínka, tak i to bude pro mne cenná informace.)

Každé 4 dny (podle počasí) bylo na česnech každého včelstva počítáno po stovce vletujících a vyletujících dělnic a trubců, přičemž bylo zaznamenáváno, kolik jich bylo „špatné“ barvy vzhledem k příslušnému včelstvu. Kromě sběru výše popsaných dat také autoři inventarizovali obsah převráceného dna před každým úlem, počítali mrtvé dospělé včely, nevyvinuté včely a roztoče. Pozorovali, zda se u včelstev nevyskytuje loupež. Konkrétně pozorovali česno každého včelstva po dobu dvou minut a poznamenávali si, zda nedochází k soubojům s lupičkami bez zjevného loupení. Zvláště pak bylo zaznamenáváno „intenzivní loupení“, tedy více než deset případů za 2 minuty, přítomnost včel bez ochlupení a zvýšené množství (> 20) mrtvých včel cizích barev ležících ve víku před česnem. Náhled „intenzivního loupení“ je uveden ve videu níže. V průběhu jednoho intenzivního vylupování MDC dne 27. září 2017 sledovali lupičky vracející se zpět do svých domovských úlů pomocí mírné modifikace standardní metody, kdy zaprášili práškovým cukrem všechny létavky (lupičky i strážkyně) na česně každého MDC a pak na česně každého MRC počítali, kolik ze 100 létavek po návratu bylo posypáno práškovým cukrem. Tyto počty provedli dvakrát. Na konci listopadu většinu sběru dat zastavili, jen 20. prosince, 20. února, a 20. dubna vyhodnotili přežívání včelstev poklepáním na úl a poslechem každého MRC. Následovalo zpracování nashromážděných dat.

(pozn: Podrobnosti o zpracování dat si může hloubavější čtenář zjistit v originále, já nejsem z těch, kteří by tuto metodiku ovládali, natož, abych ji správně reprodukoval.)

Výsledky

Dynamika růstu populace roztočů (obr. 2) ukazuje, že v MDC se hladiny foretický roztočů začátkem srpna výrazně zvýšily, vyvrcholily od poloviny srpna do začátku září a poté koncem září prudce poklesly, což bylo v okamžik, kdy populace včel těchto tří MDC včelstev poklesla a včelstva byla vyloupena. Tento obrázek také ukazuje, jak se v MRC měnily úrovně foretických roztočů a jak spady roztočů začaly stoupat krátce poté, co byly MDC umístěny na experimentální stanoviště v polovině srpna. Obě hodnoty (foretičtí roztoči a spad) v MRC se mezi polovinou a koncem září prudce zvýšily v okamžiku, kdy hladiny foretických roztočů v MDC prudce poklesly. Úrovně foretických roztočů a spadu v MRC pak klesly na střední úroveň (10-20 roztočů na 300 včel) v polovině října a zůstaly na těchto hodnotách až do doby výrazného nárůstu v MRC 1E a mírného nárůstu v ostatních MRC v listopadu. Monitoring foretických roztočů na včelách práškovým cukrem každého MDC skončil, když včelstvo zkolabovalo.

Obr. 2. Měření hladin roztočů ve sledovaných včelstvech. Úrovně napadení roztoči MDC (A) a MRC (B) a úrovně spadu dospělých (tmavě zbarvených) roztočů v MRC (C). Svislé černé čáry na 21. září a 26. září naznačují první den, kdy autoři pozorovali boje mezi létavkami různých barevných odstínů na česnech některého ze včelstev (tečkovaná čára), a první den, kdy pozorovali intenzivní loupení v některém ze včelstev (přerušovaná čára).

Hladiny foretických roztočů v MRC (X2 (9) = 36,2, p <0,001) a spad roztočů v MRC (X2 (20) = 75,6, p <0,001). Testem post-hoc Wilcoxon Signed-Rank bylo zjištěno, že hladiny foretických roztočů se časem zvyšovaly s výrazným nárůstem mezi 20. a 30. srpnem (Z = -2,03, p = 0,04) a 19.-29. září (Z = -2,21, p = 0,03) a došlo k významnému nárůstu od prvního do posledního časového bodu vzorkování (Z = -2,20, p = 0,03). Počty roztočů se zvýšily výrazně mezi začátkem září a říjnem a dále rostly až do 8. října, s výrazným poklesem 13. října (Z = -2,20, p = 0,03). Spad roztočů po tomto vrcholu se vrátil na základní úroveň bez výrazného rozdílu v počtu roztočů mezi prvním a posledním časovým bodem (Z = -0,11, p = 0,92). Na základě výsledků při využití metodiky ANOVA dospěli k závěru, že zamoření MRC se nelišilo signifikantně ve vztahu k vzdálenosti od MDC v jejich maximálních hodnotách foretických roztočů (F (2,1) = 0,85, p = 0,51) nebo jejich maximálním spadu tmavých roztočů (F (2,1) = 0,71, p = 0,56). Konečné hladiny foretický roztočů v MRC se také ve vztahu ke vzdálenosti od MDC nelišily (F (2,1) = 1,9, p = 0,29). Neparametrické testy Kruskal-Wallis také neodhalily žádné významné rozdíly mezi včelstvy v různých vzdálenostech od MDC, nejvyšší úroveň foretických roztočů (X2 (2) = 2,75, p = 0,28), konečná hladina (X2 (2) = 3,71, p = 0,16) a maximální pokles (X2 (2) = 2,0, p = 0,37).

Obr. 3 ukazuje, že 21. září autoři poprvé zaznamenali boj mezi žlutými a tmavými včelami na česnech všech tří MDC, ale zatím pouze na dvou ze šesti MRC. Následně pozorovali intenzivní loupení všech tří MDC tmavými včelami 26. září až 4. října, což se shoduje s dobou, kdy hladiny foretických roztočů v MRC prudce vzrostly. Šest MRC včelstev vykazovalo výrazné zvýšení foretických roztočů mezi 10. zářím (průměr 9,0 roztočů na 300 včel, SD = 6,42) a 29. zářím (průměr 23,5 roztočů na 300 včel, SD = 11,00). T-test párových vzorků ukázal, že úrovně foretických roztočů významně vzrostly mezi 10. a 29. zářím (t (5) = 3,126, p = 0,026). Důležité je to, že u čtyř z MRC (1E, 50E, 300E a 50W) došlo k výraznému zvýšení úrovně roztočů mezi 19. zářím a 29. zářím, což je okamžik, kdy poprvé pozorovali intenzivní loupení MDC tmavými včelami, které téměř jistě pocházely z MRC.

Obr. 3. Záznamy o boji a loupení v MRC a MDC od 1. září do 20. října. Prázdný kruh označuje, kdy nastal souboj strážkyně-létavka na česně. Plné políčko označuje, kdy bylo vidět intenzivní loupení včelstva.

Obr. 4 znázorňuje počet žlutých včel vletujících nebo opouštějících česna šesti MRC v období od poloviny srpna do konce října. Koncem srpna a začátkem září byly žluté včely pozorovány jen občas, jak vstupují česnem do MRC (většinou 1W a 1E). Ale 25. – 27. září, když se MDC zhroutily a byly vyloupeny MRC, bylo vidět, jak žluté včely vstupují do téměř všech MRC, zejména 1W a 50W. V říjnu, kdy se již populace včel všech tří MDC zmenšila, experimentátoři téměř neviděli žluté létavky vstupující do MRC.

Obr. 4. Cizí létavky v MRC. Procento létavek na česně u každého MRC, které byly žluté (z MDC). Ploché barevné obdélníky označují případy, kdy nebyly vidět žádné žluté včely.

Brzy poté, co na místě studie instalovali MDC a MRC, začali autoři zaznamenávat vysoké úrovně obousměrného trubčího zalétávání mezi třemi MDC a dvěma MRC umístěnými 1 m od nich (obr. 5). Sledování probíhalo devět dnů mezi 20. srpnem a 15. zářím a ukázalo se, že 11,7 ± 8,1 % z trubců letících do některého ze tří MDC bylo tmavých (z MRC). Stejně tak za stejné časové období bylo 21,5 ± 16,9 % trubců vletujících do některého ze dvou MRC umístěných 1 m od MDC žlutých (z MDC). Přitom pouze 0,9 ± 2,3 % žlutých trubců bylo pozorováno v MRC 50m a 300m vzdálených. Žlutí trubci (z MDC) byly dokonce spatřeni, jak vlétají do vzdálených MRC ze dvou MRC umístěných 1 m od MDC. Před umístěním MRC na experimentálním stanovišti autoři potvrdili, že MDC obsahovaly pouze jasně žluté vlašské trubce a že MRC obsahovaly pouze tmavě černé trubce kraňské.

Aby zdokumentovali, co se stalo po zhroucení MDC, umístili autoři 23. srpna čistá víka pod česno každého MDC, což bylo 6 dnů po umístění včelstev na stanoviště. Tato akce byla vyvolána známkami kolapsu v MDC A, kdy se desítky mrtvých dospělých včel a kukel, mnoho z nich s deformovanými křídly, hromadily před úlem. Poté každý večer analyzovali obsah každého víka až do 26. srpna a pak na konci třetího dne sběru dat MDC A učinili bilanci. Našli 111 žlutých trubců, 66 žlutých dělnic, 121 trubčích kukel, 11 dělničích kukel a 1241 roztočů, z toho 799 tmavých. Pokračovat v každodenním sběru dat na takto detailní úrovni nebylo proveditelné, ale i v následujícím týdnu bylo před MDC A nalezeno srovnatelné množství mrtvých včel a roztočů. Tyto počty se v následujících týdnech snížily a MDC A oslabil.

Mezitím, ve stejném časovém období (23. a 26. srpna) bylo z MDC B a MDC C vyneseno pouze 33 žlutých trubců, 22 žlutých dělnic, 11 trubčích kukel a 1 dělničí kukly. Úrovně foretických roztočů v MDC B a MDC C prudce vzrostly a poté v následujících týdnech opět poklesly (obr. 2). Stejně jako u MDC A byla zaznamenána také vysoká hladina mrtvých včel a mrtvých roztočů a mrtvé žluté včely (dělnice a trubce) s deformovanými křídly před všemi třemi zhroucenými MDC včelstvy, což odpovídá vysoké úrovni infekce viry přenášenými roztoči. Počet mrtvých včel, které se hromadily u česen MDC, vzrostl náhle podruhé během období intenzivní loupeže na konci září (obr. 3). V tu dobu, kdy medoval zlatobýl (Solidago spp.), všechna tři MDC zeslábla. V období od 25. do 27. září se na víku před MRC 1E a 1W nashromáždilo 175 (± 5) a 185 (± 5) mrtvých dělnic, pouze 7 % a 6 % z nich žlutých.

Obr. 5. Zalétávání trubců do MDC a MRC v průběhu experimentu. Sběr dat skončil na konci září, když všichni trubci vymizeli. V MRC 300E nebo 50E nebyly zaznamenáni žádní žlutí trubci z MDC.

Dne 27. září, v den intenzivního loupení (obr. 3), poprášili autoři včely na česnech všech tří MDC moučkovým cukrem a pak sledovali vstup poprášených včel na česnech každého MRC. Zaregistrovali 200 vracejících se dělnic, z toho bylo poprášených pět včel vletujících do MRC 50E, čtyři včely do obou MRC 300E a 300 W a dvě do MRC 50 W, 1 W a 1 E.

Všechna tři MDC včelstva uhynula. MDC (C) žilo do 10. října, MDC (B) do 19. října a MDC (A) do 2. listopadu. Po úhynu MDC byla MRC jednou za dva měsíce zkontrolována z důvodu sledování průběhu zimování. Včelstvo MRC 1E uhynulo do 20. prosince 2017. Včelstva MRC 1W, 300W a 300E uhynula do 20. února 2018. Včelstva MRC 50W a 50E přežila do jara 2018.

Žádná včelstva před zimou nevykazovala známky hrozícího selhání matky a vyšetření všech mrtvých včel v dubnu neodhalila žádné známky hladovění nebo poškození vlivem vlhkosti, což naznačuje, že roztoči ve spojení s viry mohli způsobit úhyn všech čtyř MRC.

Diskuse

Cílem této studie bylo prozkoumat procesy, které jsou základem fenoménu „roztočové bomby“, tedy když se některá včelstva vlivem vysokého zamoření roztočem Varroa zhroutí a okolní včelstva zaznamenají nárůst populace roztočů.

Výstupem pokusu jsou údaje o dynamice změn počtu roztočů Varroa v MDC a MRC, o loupení MDC dělnicemi z MRC a o zalétávání dělnic a trubců z MDC do MRC. Pečlivě byl zdokumentován sled událostí spojených s jevem „roztočové bomby“ a chování včel, které tento fenomén vyvolávají.
Sled událostí byl tento: V polovině srpna byla na pokusném stanovišti rozmístěna tři včelstva s velkým počtem roztočů (MDC) a šest včelstev s nízkým počtem roztočů (MRC). O několik týdnů později, kolem poloviny září, se počet foretických roztočů v MDC prudce propadl, zatímco počty roztočů v MRC prudce vzrostly (obr. 2). Mezi 10. a 29. zářím se počet foretických roztočů v MDC snížil v průměru o 37 roztočů na 300 včel, zatímco jejich počet v MRC se zvýšil v průměru o 14,5 roztočů na 300 včel. Jaké procesy vyvolaly tento efekt prudkého růstu roztočů v MRC? Data této studie silně naznačují, že primárním procesem byla loupež kolabujících MDC včelstev létavkami-zlodějkami z MRC včelstev (obr. 3), ale jistý význam měla také migrace dělnic a trubců s foretickými roztoči z MDC do MRC, zejména do MRC umístěných nejblíže MDC (obrázky 4 a 5). Skutečnost, že loupeže hrály v nárůstu roztočů v MRC hlavní roli, naznačují tři události, které se odehrály současně na konci září:

  1. MDC včelstva ztratila na síle v době, kdy byla intenzivně loupena včelami z MRC.
  2. Hladina roztočů v MDC poklesla.
  3. Nastal prudký vzestup počtu roztočů v MRC včelstvech.

Loupež nabo zalétávání?

Víme, že na začátku léta se vysoké procento populace roztočů ve včelstvu rozmnožuje v buňkách zavíčkovaného plodu, ale koncem léta se tito roztoči stávají hlavně foretickými, protože se množství plodu hostitelského včelstva zmenšuje. Je možné, že některé z pozdních letních nárůstů foretických roztočů, které autoři pozorovali v MRC, mohly být vyvolány tímto jevem. Výše uvedené body však podporují hypotézu, že hlavním hnacím motorem rychlého podletního a podzimního nárůstu foretických roztočů byly loupeže. Další důkaz, že v kolabujících včelstvech byla za migraci velkého počtu roztočů z MDC do MRC zodpovědná loupež, vychází z pokusu poprášením včel loupících v MDC cukrem, při němž byla odhalena jako zdroj lupiček všechna MRC včelstva. MRC včelstva získala roztoče bez ohledu na vzdálenost od MDC.

Nejdramatičtější nárůst foretických roztočů po loupeži byl pozorován v MRC s označením 300E, jednom ze dvou MRC nejdále od MDC.

Na vzdálenosti také záleží

Je zřejmé, že vzdálenost 300 metrů mezi včelstvy (snad i podstatně více) nabízí včelstvům jen malou ochranu před migrací roztočů prostřednictvím loupeží. Zjištění na základě této studie naznačují, že v migraci roztočů z kolabujících včelstev na zdravá hrálo roli také zalétávání, zejména pak u včelstev, která s kolabujícími včelstvy bezprostředně sousedila. V jednom ze dvou časových období, v nichž post-hoc testy odhalily významné zvýšení hladin foretických roztočů v MRC, došlo k nárůstu brzy po umístění včelstva na experimentálním stanoviště (20.-30. srpna), kdy pravděpodobným migračním mechanismem bylo pouze zalétávání.

Před intenzivní loupeží na konci září zalétávala většina dělnic a trubců z MDC do MRC 1E a 1W (obrázky 4 a 5). 10. září, před tím, než byla pozorována počínající (agrese létavka-strážkyně na česně), nebo intenzivní loupež MDC, měly MRC vzdálené 1 m od MDC větší infestaci foretickými roztoči než včelstvo vzdálené 50 a 300 metrů. Pokud by nezapočala loupež a s ní spojená intenzivní migrace roztoče Varroa destructor mezi včelstvy, mohl horizontální přenos (migrace) roztoče pokračovat podle tohoto modelu.

To, že se skutečný vývoj populace roztoče od modelu odpovídajícímu přenosu na základě zalétávání značně odchýlil, jakmile loupení začalo, podporuje závěr, že zalétávání (zejména do blízkých včelstev) mechanismem pro migraci roztočů mezi včelstvy být může, jeho účinky však mohou být rychle zastíněny masivní migrací vlivem loupeže. Nejvyšší míra zalétávání trubců do MRC byla patrná den poté, co byly MRC umístěny na pokusné stanoviště, a toto zalétávání se téměř výhradně týkalo MRC vzdáleného 1 m od MDC (obr. 5). Krátký dosah tohoto zalétávání naznačuje, že trubci pravděpodobně zalétávali kvůli chybám v orientaci a nikoli jako součást adaptivní invaze sousedních včelstev. Navzdory nízkým úrovním zalétávání, trvalý vzestup hladin roztočů v MRC od začátku experimentu až po začátek loupeží (obr. 2 a 3) naznačuje, že zalétávání dělnic a trubců s foretickými roztoči umožnilo před začátkem loupeží migraci roztočů do blízkých včelstev (MRC). Pravidelně však bylo pozorováno i několik zalétlých včel (žlutých) z MDC v MRC vzdálených 300 metrů. To ukazuje, že k úplné ochraně včelstva před přenosem roztočů Varroa prostřednictvím zalétávání je zapotřebí vzdálenost mezi včelstvy větší než 300 metrů. Nebyly zjištěny žádné náznaky, že by se zalétávání včel z MDC do MRC zvyšovalo s rostoucí infestací včelstev v MDC (pro létavky viz obr. 4; pro trubce viz obr. 5).

Koncept roztočové bomby…

Ačkoli foretičtí roztoči typicky napadají mladší dělnice, někteří z nich patrně napadají i dělnice starší, slídičky, a to zejména tehdy, když zamoření foretickými roztoči stoupne nad 20 %. Někteří autoři se vyslovili v tom smyslu, že tito roztoči mohou být přizpůsobeni tak, aby selektivně napadali létavky, a že mohou dokonce ovlivňovat rychlost, s jakou tyto napadené včely loupí, ovlivněním jejich orientace.

Existuje také koncept včelstev zvaných „roztočové bomby“, které náhle „explodují“ a rozptýlí roztoče do sousedních včelstev jako šrapnel z explodující bomby. Nálezy podle této studie (obrázky 4 a 5) však podporují zjištění Goodwina a kol., kteří nezjistili, že by během kolapsů včelstev vyvolaných roztoči nastalo dramatické zvýšení zalétávajících dělnic, naopak zjistili relativně konstantní míru zalétávání i z kolabujících včelstev.

V této studii autoři pozorovali pouze jeden dramatický, ale extrémně krátký nárůst počtu žlutých dělnic vletujících do několika MRC (obr. 4), ke kterému došlo na konci září, přesně tehdy, když současně probíhala intenzivní loupež MDC (obr. 3). Vzhledem k metodice studie nemůžeme s jistotou říci, zda se tyto žluté (MDC) létavky do úlů MRC dostaly zalétáváním nebo v rámci dramatického průběhu loupeže. Autoři této studie ale poznamenávají, že k tomuto krátkému nárůstu došlo na začátku intenzivní loupeže, nikoliv v čase kulminující hladiny roztočů v MDC.

Existují dva důvody, proč byl tento experiment proveden se třemi, ne pouze jedním MDC. Jednak použití tří MDC zvýšilo potenciální příliv roztočů do šesti MRC. Za druhé, použití tří MDC zvýšilo pravděpodobnost, že se během pozorování zhroutí alespoň jedno včelstvo. Použití tří MDC však znamená, že některé včely a roztoči opouštějící MDC mohly proniknout do dvou sousedních MDC. Proto nelze spojovat konkrétní zvýšení roztočů v MRC se specifickými změnami v některém MDC. Budoucí studie musí zvážit možnost pozorování rozpadu včelstva vyvolaného roztoči a určit původ jednotlivých loupících či zalétávajících včel, tedy ze kterého úlu pochází.

… a jeho zpochybnění

Tato studie poskytla podrobné údaje z malého počtu včelstev. Zvolená metodika, náročná na práci, odhalila, jak chování jednotlivých včel způsobovalo přenos roztočů mezi včelstvy, nicméně limitovala počet včelstev, která bylo možné monitorovat.

Autoři také sledovali návrat loupežících včel zpět ke každému z šesti MRC, a nárůst hladiny roztočů v nich. Studie tedy uvádí několik přímých důkazů, že loupež hraje roli v migraci roztočů mezi včelstvy. Avšak vzhledem k malému vzorku nelze tuto případovou studii bez dalšího zkoumání použít k vyvození absolutních závěrů o vztahu mezi zalétáváním, loupeží a migrací roztočů. Budoucí výzkum na toto téma s použitím většího počtu včelstev bezpochyby poskytne další vhled do toho, jak chování včel ovlivňuje přenos roztočů mezi včelstvy. Větší množství pokusných včelstev může odhalit detaily o vlivu vzdálenosti mezi včelstvy či jiných faktorů, které autoři studie nemohli detekovat vzhledem k omezenému rozsahu pokusného stanoviště.

Bylo navíc pozorováno, že na podzim včely v některých lokalitách ne tak zjevně loupí slabá včelstva (Randy Oliver, osobní sdělení). Je docela možné, že fenomén loupeží řízené „roztočové bomby“, který jsme pozorovali ve státě New York, se může lišit od „roztočové bomby“ pozorované jinde. V tomto smyslu se na jiných místech může dynamika přenosu lišit a zalétávání včel může hrát větší roli a loupež roli menší.

Přenos roztočů lépe vystihuje pojem „lupičská návnada“

Zjištění autorů studie potvrzují, že včelstva, která jsou silně zamořena roztoči, představují vážné riziko přenosu těchto roztočů do okolních včelstev. Zjištěná data také ukazují, že hovorová terminologie pro tato silně napadená včelstva – „roztočové bomby“ – přesně necharakterizuje mechanismy přenosu roztočů mezi včelstvy (migraci roztočů), které byly v této studii pozorovány. Autoři neviděli žádnou náhlou „explozi“ včel nesoucích roztoče z nemocných včelstev do včelstev zdravých. Ve skutečnosti zjistili, že jen málo roztočů přešlo ze včelstev těžce zamořených (MDC) do včelstev slabě zamořených (MRC) zalétáváním létavek (většinou jen do blízkých včelstev, obr. 4) nebo trubců (téměř výhradně do blízkých včelstev, obr. 5). Teprve když byly MDC natolik oslabeny, že se staly neodolatelnými cíli loupeže, pak roztoči ve velkém počtu migrovali z MDC do MRC. Pro včelstva, která jsou masivním zdrojem roztočů, zejména v kontextech, kdy jsou zesláblá včelstva snadno vylupována sousedními včelstvy, navrhli autoři studie název „lupičské návnady“. Tento termín vystihuje skutečnost lépe než pojem „roztočové bomby“. Rozdíl mezi pojmy „roztočové bomby“ a „lupičské návnady“ je důležitý pro pochopení virulence virů a jejich vektorů. Pokud nemoc hostitele zvyšuje možnosti šíření jeho parazita, pak by se měl parazit přizpůsobit směrem k vyšší virulenci.

Pozn: Další informace najdete v předchozích částech o parazitech a parazitologii. Výše virulence ale vždy má svou mez, neboť není v zájmu parazita hostitele zcela zdecimovat, neboť by tím zdecimoval i sám sebe.

Příčiny úhynů včelstev na varroózu. Díl I.

Příčiny úhynů včelstev na varroózu. Díl II. – praktická řešení

Komentář ve vztahu k aktuální situaci u nás

V prezentované studii autoři zjistili, že se roztoči rozšířili do sousedních včelstev především loupežemi velmi nemocných (kolabujících) včelstev. Je možné, že přirozený výběr upřednostňoval a bude i nadále upřednostňovat genetické varianty roztočů a virů přenášených roztoči, které vážně oslabují obranu hostitelských včelstev tak, aby se staly přitažlivými cíli pro loupeživá včelstva. Tento závěr považuji za stěžejní informaci celé studie.

Včelaři jsou netrpěliví, kdy konečně výzkum nalezne pravou podstatu úhynů včelstev a vynaleznou medicínu, která jim umožní včelařit stejně tak jako před třiceti léty. Podstatou většiny úhynů je roztoč, ale valná většina si ten fakt nepřipustí, protože by tak přiznali svou neschopnost jej potírat a raději připustí i to, že za úhyny stojí třeba i mimozemšťané. Tato studie prokazuje jasně, jak záludné v množství a čase je šíření roztoče prostřednictvím kolabujících včelstev. Aktuální metodika k prevenci a tlumení varroózy byla na webu SVS vyvěšena do 6. prosince 2019 (dále zde) uvádí:

„Proto je monitoring a znalost úrovně napadení jednotlivých včelstev roztočem velmi důležitá, a to zejména v období červen-červenec”.

Přestože je tato metodika v jistých ohledech zlomová, vůbec nezohledňuje fakt, že ať chceme nebo ne, žije v přírodě dostatek neošetřovaných včelstev, která spouští kolapsové stavy. Monitoring je v období červen-červenec důležitý, ale vzhledem k dynamice populačního růstu včelstva a roztoče je kritické zejména období srpen až říjen. Takové doporučení, které se časově omezuje pouze na období červen-červenec, je cestou k úspěšným kolapsům.

To, co metodika uvádí, je prevencí proti tomu, aby včelař nepřivedl včelstvo do kolapsového stavu. Ten by ale nikdy neměl nastat, pokud včelař ošetřoval podle této metodiky a roztoč takovou populační dynamiku nemá, aby zdevastoval včelstvo za jeden rok. Monitoring populace roztoče ve včelstvech je důležitý, a to v této metodice uvedeno je včetně návodů. To je bezesporu obrovským posunem v myšlení SVS. Přesto věřím tomu, že i díky této studii časem ti zodpovědní proniknou do podstaty populační ekologie roztoče a přehodnotí svá doporučení.

14 komentářů

  1. Pavel Holub Reagovat

    Bez podpory a velkého podílu práce Štěpánky Dlouhé, Jirky Matla, Tomáše Ivanského a Michala Kabáta by tento článek v této kvalitě nevzniknul, moc jim tímto děkuji.

  2. Jiří Šturma Reagovat

    Vystihuje to, o čem jsem se na podzim roku 2019 přesvědčil a o čem celý podzim přemýšlím, zda uvažuji dobře, protože takto lavinovitě se mi to také šířilo do sousedních úlů.

    • Jiří Matl Reagovat

      Ukazuje se, že ten mechanismus funguje fakt s velkou intenzitou. Někteří kolegové otevřeli otázku, proč by si i s takovým „přínosem“ včelstva neměla poradit, pokud mají patřičnou genetickou výbavu, tedy třeba i hygienické chování, grooming (např. kolega Jirka Marx).
      Ale do toho vstupuje tolik proměnných … Jediným faktem, o který se můžeme opřít, je, že ta včelstva dřív či později padla. Zažil jsem to v zimě 2015/16. Velmi silná a vitální včelstva s dobrou schopností odolávat tlakům (několikaletá selekce a testování) v prosinci evidentně loupila kolabující včelstva v okolí. A v únoru pak šla do kytek také. Evidentně se dostala pod takový tlak, že to neustála …

  3. Miroslav Vochozka Reagovat

    Trochu se podivuji nad skutečností, že se při pokusu podařilo tak přesně načasovat kolaps třech žlutých včelstev kontaminovaných roztoči.
    Je uvedeno, jak dopadla loupící včelstva? Také kolaps? Za jak dlouho?

    • Pavel Holub Reagovat

      Pan Seeley není žádný začátečník a MDC včelstva vybavil správnou dávkou roztočů před pokusem. Do experimentu poslal jen tři ověřená z vícero včelstev, tedy předem znal infestaci. Kolaps prvního z nich samozřejmě pomohl urychlit úhyn zbylých dvou MDC, měla to vedle. Rozdíly v čase už vyjadřovaly jen rozdílnou odolnost včelstev.

    • Jiří Matl Reagovat

      Metoda řízené infestace roztoči je standardní součástí různých testovacích metodik. Provádí se různými způsoby, jednu popsal před časem Jirka Přeslička. Spočívá v tom, že do „čistého“ včelstva (oddělku) se před zavíčkováním prvního plodu vpraví patřičný počet roztočů získaných z jiných infikovaných včelstev pomocí práškového cukru, roztoči se nasypou na mokrý ubrousek, ten se položí na dno, vlhkost rozpustí cukr a včely se do toho dají. Přitom na ně spolehlivě nalezou roztoči.
      Získává se tak určitá jednotná a srovnatelná startovací fáze …

  4. Pavel Holub Reagovat

    Vidím, že se má, vývojem část textu vytratila.
    Tři MDC včelstva uhynula. MDC (C) žilo do 10. října, MDC (B) do 19. října a MDC (A) do 2. listopadu. Po úhynu MDC včelstev jednou za dva měsíce zkontrolovali MRC, aby mohli sledovat zimní úmrtnost. Včelstvo MRC 1E uhynulo do 20. prosince 2017. Včelstva MRC 1W, 300W a 300E uhynula do 20. února 2018. Včelstva MRC 50W a 50E přežila do jara 2018.

    • Admin Reagovat

      Nevytratila, ale část textu je pro přehlednost přístupná až po rozbalení. V tomto případě je to sekce Úhyn včelstev

  5. Pavel Holub Reagovat

    Žádná včelstva nevykazovala známky hrozícího selhání matky před zimou a vyšetření všech mrtvých včel v dubnu neodhalila žádné zjistitelné známky hladovění nebo poškození od vlhkosti, což naznačuje, že roztoči ve spojení s viry mohli způsobit úhyn čtyř MRC.

  6. František Půta Reagovat

    Velké díky všem, kdo se na překladu podíleli! Je to jistě zajímavý a také mediálně vděčný článek. To podstatné, co vlastně říká je, že kleštík se šíří již před kolapsem infikovaného včelstva! „Zdravá“ včelstva na lokalitu autoři přivezli pozdě, aby to mohli ukázat, ale lze odhadnout, že se takto šíří celou sezónu, nikoliv až před kolapsem. Tak lze vysvětlit, proč padnou celé vsi či ještě širší okrsky. Ale myslím, že podstatnější je skutečnost, že ne kleštík, ale viry(obvykle DWV) jsou příčinou kolapsů. (Hezký a informativní je např. článek Persistence of subclinical deformed wing virus infections in honeybees following Varroa mite removal and a bee population turnover, autorů Locke*, Semberg, Forsgren a de Miranda). A na to, aby se od včelstva ke včelstvu virulentní virus přenesl možná stačí jen pár včelami donesených infikovaných kleštíků. Vůbec to nemusí být o jejich počtech. To pak vysvětluje, proč někdy mohou spadnout při fumigaci i (nízké) tisíce kleštíků a včelstvo to přežije (viry nejsou virulentní) a jindy je s nimi při jen pár stech kleštíků ámen. Myslím, že příčina kolapsu není v povědomí, mnozí si neuvědomují, proč elimenace kleštíka v říjnu již včelstvu nepomůže.

  7. Pavel Holub Reagovat

    Je velikým štěstím pro včelu, že člověk neumí a nemůže zasahovat proti viru DWV, Včela disponuje tímto nerušeným vztahem a uvidíme, kam se tento vztah evolucí posune. Nižší virulence viru dá větší prostor roztoči, vyšší virulence může roztoče, díky nedokončení vývoje plodu v buňce, ze scény úplně vytěsnit.

  8. Potužník Reagovat

    Zeptám se, má někdo vysvětlení pro naprostý nesoulad mezi mite drop (spad) a phoretic mites
    (smyv – v originálu jsem nalezl „as determined by sugar shake“) u včelstva MRC 1E?
    A vlastně i pro prudký nárůst VD v době, kdy všechna MDC včelstva již uhynula?
    Zběžně jsem prohlédl originál, ale info o tom, do kdy včelstvo plodovalo, jsem nenašel.
    VP

  9. Pavel Holub Reagovat

    Máte dobrý postřeh. Ale dvoudenní spad cca 50 roztočů není zrovna málo, přesto by se dal logicky očekávat růst, když byl růst foretických tak dramatický.
    Vysvětlení může být v tom, že v době smyvu už bylo včelstvo v procesu kolapsu (velký úbytek včel) a koncentrace roztočů tak výrazně vzrostla a spad již klesal (znám to z mých grafů).
    To, do jaké doby odolávalo to které MRC, záviselo spíše než na počtu roztočů ve včelstvu na vitalitě, a tedy odolnosti včelstva hlavně vůči virózám.

    • Potužník Reagovat

      Děkuji za reakci. Prošel jsem originál a hlavně excelový soubor. Skutečně jde o relativní zamoření, nikoli absolutní. I tak mě to nesedí. Dle textu jde o cca půl měsíce do úhynu a ve včelstvu je nejméně stovka, spíše stovky roztočů. Vzhledem k datu jeho úhynu v prosinci, mělo by jít o CCD, kdy v úlu zůstávají pouze plásty. Žádné mrtvé včely, ani roztoči, ani měl. Alespoň tak jsem to viděl v 2012/13 a psal jsem o tom v diskusi k “ Bude sezóna ….“. Kde skončí ti roztoči? V sousedním úlu, nebo někde mimo úly, na včelách, které letí zemřít mino úl?
      VP.

Napsat komentář

Vaše emailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *