Střípky z vědy: Orientace včel, část I.

Včely se umí dobře orientovat v prostoru, což zahrnuje například schopnost návratu do hnízda, hledání nových cest a zkratek mezi nimi. Panuje představa, že člověk, savci a snad i některý hmyz, v našem případě včela, disponuje eukleidovskou reprezentací prostoru, jakousi metrickou kognitivní mapou, pomocí které dokáže například nalézt zkratky mezi cíli či cestu zpět z neznámého místa.

V následující sérii článků se soustředíme na strategie navigace včel, na koordinaci těchto strategií a na kognitivní reprezentaci prostoru. Téma dále rozšíříme popisem neurálních mechanismů navigačních systémů a popisem způsobů analýzy obrazu včelou. Srovnáme navigaci včel a některých dalších druhů hmyzu (modelovým organismem při studiu navigace je mravenec).

Přestože budeme pracovat s pojmy jako je integrátor cesty, komparátor obrazu, návratový vektor či extraktor znaků, budeme se snažit udržet text srozumitelný a témata „jen pro zájemce“, zejména ta, kde se vyskytnou matematické symboly, citlivě ukryjeme do sbalených sekcí.

V dnešní části se zaměříme na orientační body.

Úvod

Včely a mravenci používají k navigaci dva hlavní systémy. Oba tyto systémy získávají informace ze senzorických vstupů více smyslových orgánů, zejména zraku. Prvním z nich je integrátor cesty (path integrator; dále PI), který neustále pomocí informací z vnitřního kompasuodometru udržuje návratový angl. homing – schopnost návratu domů, dobře známá třeba u holubů vektorPro naše účely informace zahrnující směr a vzdálenost. KompasKompas umožňuje živočichům určit absolutní (geocentrický) směr využívá globálních orientačních bodů, jako je slunce a z něho odvozená nebeská vodítka (e-vektor), převažující směr větrůMüller M, Wehner R (2007)
Wind and sky as compass cues in desert ant navigation
Naturwissenschaften 94:589–594.
, a také vzdálené, tedy zdánlivě neměnnéSlunce samozřejmě nemá neměnnou polohu, ta je však u živočichů kompenzována vnitřními hodinami, takže spolu s nimi tvoří spolehlivý globální orientační bod., pozemní orientační body (panorama krajiny, hory atd.).

Odometrie, tedy měření uražené vzdálenosti, funguje na základě propriocepceWittlinger M, Wehner R, Wolf H (2006)
The ant odometer: Stepping on stilts and stumps
Science 312:1965–1967
, tj. vnímání vlastního pohybu živočicha, a na základě zrakových vjemů, vnímání optického tokuPfeffer SE, Wittlinger M (2016)
Optic flow odometry operates independently of stride integration in carried ants
Science 353:1155–1157
. Klíčovým orgánem propriocepce včely je Johnstonův orgán. Je umístěn v ohybu tykadla, a kromě jiného slouží k vnímání proudění vzduchu při pohybu. Podobné, tzv. chordotonální orgány nalezneme v holeních končetin. Mohou sloužit jako krokoměr, což je však relevantní spíše u mravenců a jiného kráčejícího hmyzu.

Johnstonův orgán
Johnstonův orgán

Druhým navigačním systémem je komparátor obrazu, jinak také systém navigace pomocí lokálních orientačních bodů (landmark guidance; dále LG). Ten závisí primárně na pozemních orientačních bodech, zejména blízkých, tedy takových, které se při pohybu zdánlivě mění a které dávají identitu určitému místu v prostoru. Tyto orientační body si živočichové ukládají do paměti během strukturovaných orientačních proletůFleischmann PN, Christian M, Müller VL, Rössler W, Wehner R (2016)
Ontogeny of learning walks and the acquisition of landmark information in desert ants, Cataglyphis fortis
J Exp Biol 219:3137–3145.
(či pěších výletů, pokud nelétají) a také během cest po známých trasách. Získané snímky jsou ukládány do dlouhodobé paměti, z které pak mohou být v určitém motivačním stavu vybaveny, porovnány s aktuálním pohledem a pomocí komparátoru obrazu použity k identifikaci místa.

Popsané dva navigační systémy mohou pracovat poměrně nezávisle. Mnoho studií se věnuje interakci a hierarchii těchto systémů zejména v situaci, že si navzájem odporují.

Zdá se, že včely, stejně jako člověk či opice, optimálně integrují do jisté míry nepřesné smyslové vstupy do podoby kompromisní cesty. Optimálně v tomto případě znamená maximalizaci jistoty či spolehlivosti integrované informaceCue combination on the circle and the sphere (tzv. salience). Předpokladem je, že živočich zná míru spolehlivosti každého navigačního systému v různých situacích a tuto znalost umí použít k určení optimálního směru. Tento teoretický aspekt si dosud nezískal dostatek pozornosti.

Zásadní otázkou je, zda decentralizovaná architektura kombinující výstupy obou systémů postačuje k vysvětlení experimentálních dat, či zda je nutné předpokládat centralizovanou reprezentaci prostoru v podobě metrické kognitivní mapy, jak naznačuje jedna ze studií.Hypotéza průměrného vektoruVčela chycená na krmítku F spojeného s úlem H vektorem FH byla vypuštěna na místě R. Nejprve letí dle vektoru FH. Na místě D, kde si uvědomí chybu, dokáže rozeznat orientační body L1 a L2. Z návratových vektorů L1H a L2H vytvoří průměrný vektor (L1H + L2H) / 2, který ji úspěšně dovede zpět.Cheeseman JF, et al. (2014) Way-finding in displaced clock-shifted bees proves bees use a cognitive map. Proc Natl Acad Sci USA 111:8949–8954.

Nejprve se však podrobněji věnujme samotným orientačním bodům.

Orientační body

Orientační body poskytují informace hned několika smyslovým orgánům a hrají tak klíčovou roli při navigaci. Co se však rozumí orientačním bodem? Předpokládáme, že živočichové využívají informace hierarchicky v závislosti na jejich užitečnosti a relativní nápadnosti (salienci) v určitém motivačním stavu . Včely zdá se volí orientační body na základě jejich relativní jedinečnosti, nápadnosti, stability a kontextu. Jako užitečné se jeví rozlišení mezi orientačními body, které poskytují při pohybu včely proměnlivý smyslový vjem (lokální orientační body), a těmi, které zůstávají neměnné (globální orientační body). Tyto dvě kategorie se však plynule překrývají a netvoří dva oddělené protipóly.

Co jsou orientační body?

Protože spolehlivá navigace je klíčová pro migrující či hnízdící druhy živočichů, v průběhu evoluce vzniklo mnoho různých způsobů nalezení cesty za potravou a zpět. Tyto navigační strategie využívají více smyslových vjemů, včetně zraku, čichu, propriocepce, elektrorecepce či magnetorecepce. Často je využíváno více redundantních zdrojů informací, kterým je přiřazována různá priorita podle jejich spolehlivosti a relativní nápadnosti vzhledem k motivačnímu stavu příjemce (tzv. salience).

Každé prostředí skýtá více vizuálních informací, od pozice nebeských objektů nad obzorem až po barvu okvětních lístků květu. Živočichové dokážou tyto vjemy v různých fázích své cesty využít k orientaci správným směrem. Při průzkumu svého okolí narážejí na různé objekty, které jsou nějakým způsobem nápadné. Přítomnosti těchto objektů využívají jako kompasu a k definici či identifikaci pozice, na které se nacházejí. Tyto prvky jsou tradičně označované jako orientační body (angl. landmarks). Pojmem krajina (angl. landscape) budeme označovat panorama, které vzniká kombinací více orientačních bodů. Tyto definice se mohou prolínat, živočichové je v závislosti na konkrétních senzorických vjemech mohou vnímat jako kontinuum.


Hlavní globální orientační body

V mnoha případech není zřejmé, jestli k popisu orientačního bodu stačí jeden vjem, či zda jsou definovány spojením mnoha vjemů. Druhá možnost je celkem pravděpodobná, neboť orientační body jsou objekty reálného světa s mnoha charakteristikami. V oblasti orientace živočichů a nově i strojového vidění, je pojem orientační bod používán odlišně v různých kontextech. V tomto textu nám jde o způsob, jakým je pojem orientační bod definován pro včelu medonosnou a jak včela orientační body a krajinu využívá. Přesto bude užitečné zmínit studie týkající se i jiných druhů hmyzu, které využívají orientačních bodů, abychom mohli porovnat rozdíly mezi nimi a včelou. Nejprve se zaměříme na příklady zrakových vjemů, ale koncepty jsou definovány obecně, takže mohou obsáhnout i jiné smyslové vjemy.


Příklady lokálních orientačních bodů

Celý obraz nebo klíčové znaky?

Jedna z prvních otázek, která vědce zajímala, je, zda poloha v prostoru je v paměti uložena jako celý obraz dané oblasti, nebo jestli k její identifikaci stačí malé množství jednotlivých zrakových vjemů. Jinými slovy, živočichové si mohou vybavit určitá místa buď jako zrakový gestaltOrganizovaný celek, který je větší, než pouhý součet jeho částí (gestalt hypotéza), nebo mohou využívat pouze menší podmnožinu dostupných zrakových informací (hypotéza klíčových znaků). Rané Tinbergenovy experimentyTinbergen, N
Über Die Orientierung Des Bienenwolfes (Philanthus Triangulum Fabr.)
J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural Behav. Physiol. 1932, 16, 305–334.
ukázaly, že kutilky používají lokální orientační body v blízkosti vstupu do hnízda, zatímco vzdálenější ignorují. V tomto a v mnoha dalších případech není tedy celkový vizuální gestalt nutný. Podobně je klasický způsob nácvikuFrisch, K.V.
The Dance Language and Orientation of Bees
Belknap Press of Harvard University Press: Cambridge, MA, USA, 1967.
létavek na zdroj potravy, totiž přesunutí krmítka na požadované místo po mnoha jeho předchozích návštěvách létavkami, postaven na jejich preferenci známých lokálních orientačních bodů před body vzdálenějšími.

Také AndersonAnderson, A.M.
A Model for Landmark Learning in the Honey-Bee
J. Comp. Physiol. A 1977, 114, 335–355. [CrossRef]
ukázal, že chování včel při vyhledávání potravy v experimentálním prostředí lze lépe vysvětlit jednoduchým modelem sestávajícím pouze z několika orientačních bodů v různých místech zrakového pole včely, což posiluje tvrzení, že pro úspěšnou navigaci stačí sada zjednodušených znaků, nikoliv celá komplexní krajina. Včely tedy mohou zjednodušit komplexní vizuální scénu extrakcí klíčových znaků jako je barva, velikost, orientace nebo vzdálenost. Nicméně roli mohou hrát také jiné prvky, včetně celé krajiny. Cartwright a CollettCartwright, B.A.
Collett, T.S. Landmark Learning in Bees
J. Comp. Physiol. A 1983, 151, 521–543. [CrossRef]
například ukázali, že včely, které se vracely ke zdroji potravy, měly tendenci hledat ho v místech, ve kterých se vnímaný obraz nejvíce shodoval s jejich vzpomínkami. Tento proces se označuje jako „shoda obrazu“. Při experimentálním zvětšení velikosti orientačních bodů hledaly včely potravu ve větší vzdálenosti, kde se velikost orientačních bodů jevila stejná jako při předchozím tréningu. Existuje hypotéza, která obě možnosti sjednocuje. K tématu se vrátíme při popisu komparátoru obrazu.

Blízké a vzdálené orientační body

Jak už bylo řečeno výše, orientační body zahrnují širokou škálu objektů. Některé cíle, jako je úl nebo zdroj potravy, mohou být natolik nápadné, že mohou samy sloužit jako orientační body. Avšak jiné cíle mohou být relativně nenápadné až do chvíle, než se k nim živočich přiblíží. Takové cíle vyžadují pomocné orientační body. Orientačních body je užitečné rozlišovat podle toho, jak se mění jejich zdánlivá velikost při pohybu pozorovatele. Některé body mění svou velikost při přibližování (subjektivně dle ostrosti zraku a rozlišovací schopnosti pozorovatele) výrazně (lokální body), jiné, jako třeba hory nebo kontura obzoru, svou velikost během cesty významně nemění (globální body). Zde musíme poznamenat, že tento koncept není omezen na zrak, ale lze jej aplikovat i na jiné vjemy, které vykazují podstatnou („lokální“) nebo malou („globální“) změnu v měřítku cesty živočicha. Jde zejména o magnetorecepci a chemorecepci.

Myšlenka klasifikace orientačních bodů dle změny jejich vnímání pozorovatelem není nová. Collett a HarlandCollett, M.; Harland, D.; Collett, T.S.
The Use of Landmarks and Panoramic Context in the Performance of Local Vectors by Navigating Honeybees
J. Exp. Biol. 2002, 205, 807–814. [PubMed]
definují dále dva typy lokálních orientačních bodů. V obou případech dochází ke změně jejich vnímání, jak se pozorovatel přibližuje. „Izolované“ body jsou jednotlivé objekty, které mohou být dosaženy a rychle minuty. Naproti tomu „hraničníMenzel, R.; Tison, L.; Fischer-Nakai, J.; Cheeseman, J.; Balbuena, M.S.; Chen, X.; Landgraf, T.; Petrasch, J.; Polster, J.; Greggers, U.
Guidance of Navigating Honeybees by Learned Elongated Ground Structures
Front. Behav. Neurosci. 2019, 12, 1–14. [CrossRef] [PubMed]
“ či „pásmové“ orientační body jsou spojité a živočich se může pohybovat podle nich nebo přes ně.

Tento pohled evokuje myšlenku, že panorama krajiny poskytuje informaci k obecné orientaci (kompas), zatímco dosažitelné orientační body definují místa v prostoru.

Proč je obtížné orientační body definovat?

Je obtížné určit, co si živočichové v průběhu procesu vizuálního učení vlastně zapamatují, neboť ve zrakovém vjemu lze najít více salientních aspektů. Včela sice může jako orientační bod použít jednotlivý objekt (nebo určité uspořádání několika objektů), nicméně objekty mají mnoho znaků a znak, který včela použije, může záviset na dalších objektech v okolí. Je tomu tak proto, že signál je užitečný tehdy, když pomůže rozlišit správnou volbu chování od nesprávné, a to závisí na informačním kontextu scenérie. HertzHertz, M.
Die Organisation Des Optischen Feldes Bei Der Biene III. J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural Behav. Physiol. 1931, 14, 629–674. [CrossRef]
ukázal, že včely natrénované na krmítko s určitým vzorem navštěvují i krmítko s jiným vzorem, pokud sdílí s původním vzorem některé společné znaky (generalizace). Dyer a kol.Dyer, A.G.; Rosa, M.G.P.; Reser, D.H.
Honeybees Can Recognise Images of Complex Natural Scenes for Use as Potential Landmarks
J. Exp. Biol. 2008, 211, 1180–1186. [CrossRef]
demonstrují, že taková záměna je u složitých obrázků možná, ale pokud byly včelám předloženy oba obrázky již během tréninku, kdy jeden byl spojen s odměnou a druhý ne, pak byly schopny rozlišit i vysoce podobné obrázky (diskriminace).

Při analýze signálu (v našem případě zrakového) se jako nejužitečnější ukázala metoda jeho rozdělení na jednotlivé frekvence. Fourierova transformace (FT), je způsob, jak toto rozdělení provést. Opětovným spojením získaných složek lze obnovit původní signál. FT má využití v mnoha technických oborech, ale je užitečná i pro analýzu zrakového vnímání živočichů, neboť stupeň aktivace smyslových buněk závisí právě na frekvenci dopadajícího světla. Zajímá nás tedy, které frekvence a v jaké míře jsou zastoupeny ve vnímaném obraze.

Nejpreciznější je kontinuální FT, která signál analyzuje kompletně na všechny jeho frekvence. Stojí na principu korelace (podobnosti) signálu se součtem (přesněji integrálem) kosinových funkcí všech frekvencí. Těch je ale nekonečně mnoho a pro většinu účelů je takováto přesnost zbytečná, když uvážíme její velkou výpočetní náročnost. Proto vznikly zjednodušené aproximace, které jsou pro praktické použití plně postačující.

Diskrétní Fourierova transformace, DFT

DFT je definována takto:

Principem je hledání korelací mezi komplexní exponenciální funkcí e-ik a vstupním signálem. Čím vyšší je koeficient pro určitou frekvenci k, tím více je tato frekvence zastoupena ve vstupním signálu. DFT neprovádí korelaci kontinuálně, ale signál vzorkuje po N vzorcích na jednu periodu základní frekvence. Zastoupené frekvence lze najít pomocí lineární algebry jako eigenvektory Fourierovy matice.

Smysl korelace na komplexní exponenciální funkci spočívá v Eulerově vzorci

.

Ten uvádí do souvislosti goniometrické funkce a exponenciální funkci v komplexní rovině.

Použití exponenciální funkce je pro výpočty podstatně pohodlnější vzhledem k jejímu chování (derivace, integrace ani translace ji nemění). Každá hodnota n ve výrazu e-i2πn/N udává jedno místo na obvodu kružnice (a úhel φ) a iterací n tedy „objedeme“ celou kružnici. Koeficient řídí „rychlost“ objíždění, tedy frekvenci.

Rychlá Fourierova transformace (FFT)

Účelem FFT je snížení výpočetní náročnosti z O(n2) na O(½n log n ), což v případě N=1024 ušetří 99,5% výpočetního času.

Rimmer:

Kryten, you have a real gift. You make things that are really, really complicated sound really, really complicated.

Navrhovaná definice orientačního bodu

Orientační bod definujeme jako objekt nebo skupinu objektů s užitečnými a nápadnými znaky, které živočich v určitém motivačním stavu dokáže použít k navigaci k cíli. Jaké znaky jsou užitečné, závisí na orientačním bodu samotném i na jeho bezprostředním okolí, protože užitečnost těchto znaků (samostatná nebo v kombinaci) je funkcí jejich jedinečnosti, nápadnosti, stabilityZeil, J.
Visual Homing: An Insect Perspective
Curr. Opin. Neurobiol. 2012, 22, 285–293. [CrossRef] [PubMed]
a kontextu. Kontextem se rozumí vztah jednotlivých objektů v krajině navzájem (mezibodový kontext) a vzájemný vztah jednotlivých znaků daného bodu, přičemž informace potenciálně pocházejí z více smyslových kanálů. Například informace ze slunce je jako kompas obecně užitečná a spolehlivá a včely ji k orientaci preferují, ať již slunce pozorují přímo či prostřednictvím polarizačního vzoru na obloze (tzv. e-vektor). Nicméně i pozemní orientační body včelám jako kompas poslouží, zvláště pokud nejsou jiné zdroje informací dostupnéDyer, F.C.; Gould, J.L.
Honey Bee Orientation: A Backup System for Cloudy Days
Science 1981, 214, 1041–1042. [CrossRef] [PubMed]
.

Jedinečnost a nápadnost znaků umožňuje snadné rozpoznání orientačního bodu. Nestabilní pohybující se objekty běžně jako orientační body neslouží, pokud samy nejsou cílem (jako například pohybující se krmítko pří tréninku, což ale není přirozený kontext).

Hraniční orientační body, které se rozprostírají celou krajinou (řeka nebo živý plot) mohou být použity rozdílně od bodových orientačních bodů v blízkosti cíle. Menzel a kol.Menzel, R.; Tison, L.; Fischer-Nakai, J.; Cheeseman, J.; Balbuena, M.S.; Chen, X.; Landgraf, T.; Petrasch, J.; Polster, J.; Greggers, U.
Guidance of Navigating Honeybees by Learned Elongated Ground Structures
Front. Behav. Neurosci. 2019, 12, 1–14. [CrossRef] [PubMed]
ukázali ve shodě se staršími experimenty mnoho příkladů orientace pomocí pásových orientačních bodů, ve kterých včely preferovaly použití těchto objektů i před nebeskými signály (slunce a e-vektor), pokud se nacházely v blízkosti úlu. Různé experimenty ukazují, že efekt pásových orientačních bodů jako například okraje lesa je nejsilnější, pokud jsou orientovány požadovaným směrem a v průběhu se vizuálně nemění.

Další literatura

Kheradmand, Bahram and James C Nieh. “The Role of Landscapes and Landmarks in Bee Navigation: A Review.” Insects (2019) [CrossRef]
Hoinville, T.; Wehner, R. Optimal Multiguidance Integration in Insect Navigation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2018, 115, 2824–2829. [CrossRef] [PubMed]

Střípky z vědy: Orientace včel, část II.

 

1 komentář

  1. Pingback: Střípky z vědy: Orientace včel, část II. - Včelaři sobě

Napsat komentář

Vaše emailová adresa nebude zveřejněna. Vyžadované informace jsou označeny *