Tento článek jsem původně psal pro letošní sborník Mendelovy společnosti pro včelařský výzkum (MSVV), který byl členům této společnosti distribuován počátkem března. Se souhlasem MSVV si dovoluji závěry, uvedené v tomto článku předložit i čtenářům našeho portálu.

 

1. Úvodem

Na řadě míst v naší republice i na Slovensku jsme na podzim loňského roku 2019 zažili úhyny. Ty byly dobře doložitelné minimálně na úrovni vybraných regionů – Moravskoslezského, Jihočeského, Zlínského, Jihomoravského. Podrobnější náhled na data jsem publikoval v prosincovém článku (1). Vzhledem k počtu respondentů i faktu, že data rekapitulovala pouze podzimní úhyny nechci dělat nějaká generální hodnocení a závěry. Přesto se ve větším detailu zastavím u tří aspektů, které považuji za signifikantní a v mnoha případech úhynů sjednocující:

1. Dynamika úhynové situace
2. Chování/symptomy včelstev před úhyny
3. Symptomy, charakterizující situaci po úhynu

V rámci tohoto článku si k výše zmíněným aspektům dovolím několik úvah a závěrů. Nechávám na čtenáři, zdali se s nimi ztotožní.

1.1 Dynamika úhynové situace

Nahlédneme-li na výstupy respondentů, vidíme, že významná část těch, kteří se setkali s úhyny indikují, že úhyn nastal v relativně krátkém časovém období 1–2 týdny:

Zdroj dat: (1)

Závěry pro další úvahy Úhyny měly charakter relativně rychlého zhroucení včelstev. Patogen (nebo jejich kombinace) byl schopen v průběhu uvedených jednotek týdnů dovést včelstvo ke kolapsu.

1.2 Chování včelstev před úhyny

Respondenti zachytili ve svých odpovědích primárně fakt, že patogenem oslabená včelstva byla loupena, což je v průběhu podletí a teplého podzimu, který letos nastal očekávaná situace:

Zdroj dat: (1)

Ve chvíli, kdy vidíme na česně toto – bývá už jak se říká „vymalováno“. Staří včelaři tomu u nás říkali „zamaštěné česno“. Problém jsme identifikovali pozdě. Nákaza je spolehlivě již v dalších úlech.

Závěry pro další úvahy Včelstvo bylo loupeno – pravděpodobná možnost přenosu patogenu trophalaxí – ve včelstvu, které loupilo. Pakliže přijmeme tezi, že za deformitami křídel stojí virus deformovaných křídel (Deformed Wings Virus – v dalším textu také jako DWV), potom je validní i závěr, že v cca. 12% případů byla ve včelách uhynulých včelstev taková koncentrace virionů DWV, že došlo ke klinickým projevům.

1.3 Symptomy, charakterizující situaci po úhynu

Stav po úhynech popisuje většina respondentů stylem „úl bez včel“

Zdroj dat: (1)

Počátek listopadu 2019. Zbytky silného oddělku vytvořeného v květnu téhož roku. Oddělek zimoval na 3NN Lang 2/3.

Závěry pro další úvahy Kombinace teplého podzimu a působení patogenu umožnily včelám ve finálních stadiích odletět mimo úl, kde uhynuly. Případné zbytky živých mladých včel by mohly v některých případech indikovat zvýšenou odolnost mladušek vůči patogenu (ale toto je čistě spekulativní úvaha).

2. Souboje strategií a jejich důsledky

Pokusím se výše popsané symptomy zasadit do širšího rámce. Pojďme se na to podívat jako na hru, jejichž jednotliví protagonisté používají různé strategie k uplatnění svých cílů.

2.1 Protagonisté, uplatňující prostřednictvím strategií své záměry

Z pohledu mých dalších úvah vidím tyto klíčové protagonisty:

1. Včela
2. Roztoč
3. Další patogeny (specificky se budu věnovat viru DWV a Nosema ceranae).
4. Včelaři, kteří se různým způsobem pokouší čelit roztoči – čili v souladu se soudobým new-speakem „bojují proti varroáze celý rok“.
5. Chovatelé včel – mám tím na mysli včelaře provádějící šlechtění „jediného povoleného plemene včely medonosné“ v souladu s oficiálními cíli jediného uznaného chovatelského sdružení.

Proč včelaři, představují ve výčtu dvě oddělené kategorie protagonistů? Primárně proto, že obě skupiny nesledují shodné cíle, jak by soudný člověk předpokládal. Ba (jak si ukážeme níže) často podporují strategie roztoče.

3. Strategie Apis mellifera

O strategiích včely proti patogenům bylo napsáno mnoho, proto se selektivně zastavím jen u některých:

1. Volba izolovaného stanoviště – nevíme, kdy se včela vývojově potkala s roztočem. Nicméně základní strategie, kterou sledovaly divoké včely – budovat si hnízda v oblasti dostatečně vzdálené od jiných včelstev jim skýtala poměrně efektivní ochranu. O tuto strategii včelstva připravili první včelaři, kteří začali brtě vytvářet relativně blízko sebe (efektivita obsluhy) resp. udělali z brtí kláty a košnice, které umístili na jedno místo (ještě větší efektivita obsluhy). Korunu jsme tomu nasadili my s našimi stanovišti pro x-desítek včelstev. Ale uznávám – není cesty zpět. Strategii uvádím pro úplnost, ale je nepoužitelná.
2. Kratší doba plodování – jak budu dokladovat níže, je včelstvo vůči roztoči v taktické nevýhodě v okamžiku, kdy dochází k jeho redukci před zimováním a v průběhu zimování. Bezplodé období dává roztoči nevýhodu v tom, že ve včelstvu přežívají jen foretické samičky, jejichž bilogické hodiny běží – stárnou a nejsou doplňovány mladšími jedinci.
3. Řízení teploty plodiště – zatím v náznacích a jednotlivých pozorováních, ale ukazuje se, že včelstvo umí poměrně cíleně a efektivně řídit teplotu plodiště, pokud k tomu má dostatečné prostředky v tomto případě trubčí populaci (2). V souvislosti se zvyšováním teploty nad mez, kterou snese roztoč publikoval J.Marx poměrně zajímavé výsledky v tomto článku (3).
4. Grooming – strategie dosti diskutovaná v souvislosti s varroa-rezistentními včelstvy. Včely si mezi sebou aktivně roztoče odstraňují, resp. roztoče cíleně poškozují.
5. Recaping – další typ chování, které bývá spojováno s varroa-rezistentními projevy. Včely na základě buď pachu či vibrací identifikují plod napadený roztočem, který odvíčkují. Provedou revizi jejímž důsledkem je likvidace vývojových stádií roztoče a následně plod znovu zavíčkují. V současné době je považováno za klíčový projev SMR – viz. (4)
6. Další projevy SMR (Supressed Mite Reproduction) – schopnost včelstva potlačit reprodukci roztoče. Ačkoliv výše uvedené strategie rovněž potlačují schopnost roztoče se rozmnožovat (typicky recaping), zdá se, že zde existují další specifické strategie včelstev, jejichž mechanismus není aktuálně přesně popsán, nicméně mají dopad na některý z následujících atributů:
   • Plodnost – schopnost samečka oplodnit samičku.
   • Mrtví potomci – zvýšená pravděpodobnost úhynu vývojových stádií roztoče.
   • Absence samečků – absence samečků v populaci roztoče.
   • Opožděné kladení vajíček – prodleva v zahájení kladení vajíček (identifikováno vztahem vývojové fáze potomků roztočů k vývojovému vzhledu a tedy stanovenému věku napadené kukly).
   • Počet kladených vajíček.
   • Úhyn mimo úl – chování, které je součástí sociální imunity včelstva, kdy infikovaná včela opouští včelstvo aby nebyla zdrojem infekce pro ostatní včely.

4. Strategie Varroa destructor (v dalším textu VD)

Obligátního viníka úhynů a původce tzv. „varroázy“, oblíbence producentů profitabilních akaricidů (subvencovaných státem) nechci obšírně představovat. O jeho biologii už bylo napsáno mnoho textů mnoha moudrými lidmi. Proto se v souvislosti s našim příběhem dotknu vybraných strategií, které roztoč využívá při svém šíření. Dříve než se budeme věnovat jednotlivým strategiím, dovolím si menší odbočku do světa numerických modelů soužití populací včela x roztoč.

4.1 Dva modely soužití Apis mellifera x Varroa destructor

Předpokládám, že původní soužití ektoparazitického roztoče Varroa destructor s Apis cerana bylo dlouhodobě stabilní, protože jak fyziologické, tak behaviorální vlastnosti A. cerana omezovaly, resp. stabilizovaly soužití včel s roztočem jistou formou homeostázy. Loňskou zimu jsem se malounko zabýval numerickými modely tohoto typu soužití, takže tento typ soužití můžeme nazvat jako:

Model#1 – META-STABILNÍ

Nasimulujeme-li koexistenci naší včely Apis mellifera a roztoče a odhlédneme-li od vnějších faktorů (což je luxus, který si může matematika na rozdíl od biologie dovolit), vidíme že obě populace mohou několik sezón fungovat v meta-stabilním stavu:

1. Populace roztoče využívá faktu, že v podletí a na podzim dochází k přirozenému úbytku včelí populace a „snaží se“ nakumulovat dostatečné množství produktivních samiček.
2. Primárně je roztoč nastaven tak, aby včelí larva a kukla s vysokou pravděpodobností přežila rozmnožovací cyklus roztoče.
3. Včelí populace reaguje na navýšení počtu samiček roztoče úpravou/omezením plodování v podletním a podzimním období resp. „naředěním“ roztočů v měsících, kdy dochází k rozvoji včelstva.

Celou situaci popisují následující diagramy:

Model#1: Vývoj populační struktury Apis mellifera v čase

 Model#1: Vývoj počtu oplodněných a neoplodněných samiček Varroa destructor v čase

Model#2 – DYSBALANČNÍ

Co když je vše malounko jinak? Co když roztoč s výhodou využívá oněch externích faktorů, které jsem v předchozím modelu drze zanedbal? Těch externích faktorů může být více typů:

• Další extra-várka roztočů přinesených do úlu loupeží
• Viróza přežívající ve včelstvu
• Nosema ceranae
• Expozice pesticidem etc.

Pro jednoduchost připusťme, že se jedná o další faktor, který sníží definovaným způsobem VITALITU členů včelí populace.

Teď znovu nažhavme počítače a nasimulujme si klasickou selanku dříve popisovaného META-STABILNÍHO modelu, ALE na 600. den od začátku simulace (což by měl být „podzim“ 2. roku simulace) „injektujme“ do včelstva simulací 400 oplodněných samiček VD:

 Model#2: Vývoj populační struktury Apis mellifera v čase. Ve dni 600 došlo k „injekci“ 400 oplodněných samiček VD.

Model#2: Vývoj počtu oplodněných a neoplodněných samiček Varroa destructor v čase. Ve dni 600 došlo k „injekci“ 400 oplodněných samiček VD.

Nahlédneme-li na situaci na populačním diagramu včela x roztoč, vidíme:

Model#2: Na ose X je vynášen počet jedinců Apis mellifera, na ose Y Varroa destructor. Modrá oblast zobrazuje zónu meta-stabilní koexistence obou populací, červená čárkovaná zóna indikuje “injekci” oplodněných samiček a část označena červenou plnou čarou ukazuje již finální kolaps včelí populace.

Ačkoliv je základem strategie roztoče nezabít larvu a kuklu, přesto skokové navýšení samiček vede k relativně rychlému domino-efektu, pádu celé včelí populace a tím pádem výpadku v populaci roztoče (to je ta poslední část výše uvedeného diagramu). Téměř identický případ nastane v okamžiku, kdy snížíme vitalitu určité kasty včelstva jiným výše zmiňovaným externím faktorem.

Nechci čtenáře zatěžovat přílišnými detaily numerických modelů. Tedy jen heslovitě:

1. Pro vlastní modely byl použit koncept inteligentních agentů, který umožnil simulaci společenstev až na úroveň jednotlivých organismů.
2. Životní modely organismů respektovali průběh roku, kapacitu rozmnožování i schopnost rozmnožování v jednotlivých částech roku.
3. Vzhledem ke specifikům přenosu roztoče byl simulován život obou populací v „úlu“ a jejich denní/noční režim v průběhu roku.
4. Vazba mezi roztočem a včelou byla realizována přes funkci VITALITY. Ta byla odlišná pro jednotlivá vývojová stádia včely i pro jednotlivé kasty.
5. Rovněž byla modelována vnímavost roztoče na dělničí a trubčí plod.
6. Závislost na klimatu, teplotě, výchylkách a změnách zdrojů potravy byla zanedbána.
7. Vlastní modely byly implementovány v prostředích NetLOGO 3D a HubNET – viz. http://ccl.northwestern.edu/netlogo/
8. Náhled na prostředí modelu je v příloze tohoto článku.

4.2 Zalétání / drifting

Základní migrační strategie. Je postavena na předpokladu, že se dělnice a trubci nevrací vždy do svého úlu, ale zalétají do jiných kolonií. Ve většině případů se jedná o zalétávání do blízkých včelstev (na jednom stanovišti apod.). Z pohledu roztoče drifting zajišťuje jednosměrný přenos mezí mateřským včelstvem zalétnuté včely a včelstvem do něhož zalétla:

 Schéma zalétávání / driftingu.

Důsledky

1. Vyjdeme-li ze závěrů práce (5) , vidíme že zalétavost je pro řadu úlů umístěných vedle sebe je přibližně následující:

Experiment	Vnitřní včelstva	Okrajová včelstva
1	42 ± 6%	22 ± 3%
2	39 ± 4%	13 ± 1%

Data převzata z práce (5).

2. Toto dává roztoči při našem včelnicovém/včelínovém způsobu chovu dostatečnou šanci migrace do dalších včelstev na kratší vzdálenosti.
3. Včely jsou pravděpodobně schopné do určité míry tuto situaci kontrolovat a reagovat na změnu populace roztoče v úlu.

4.3 Loupež

Pojďme k další základní strategii, kterou se roztoč adoptoval na náš způsob včelaření. Tímto vstoupíme do území tajemných pojmů jako je „re-invaze“ (tuzemsko), či „mite-bomb“ (anglofonní země). Sám tyto termíny úplně nevyhledávám. Proto se pokusím popsat, jak strategii chápu:

1. Z mého pohledu jde o proces, na jehož počátku existuje včelstvo zesláblé napadením VD resp. VD + dalším patogenem.
2. Toto oslabené včelstvo je následně loupeno okolními v tuto chvíli „zdravými“ včelstvy.
3. V loupících včelstvem dojde k namnožení patogenu a začíná nové kolo cyklu, tentokrát s původně zdravým včelstvem v roli loupeného.

Schéma loupeže.

Teoreticky může strategie fungovat jako obousměrná, ale při úvahách o podzimních úhynech nás budou primárně zajímat první dva kroky strategie. Velmi zevrubně se touto i předešlou strategií zabývá práce (6). Ta jak předpokládám bude velmi podrobně diskutována Pavlem Holubem jak v Moderním včelaři, tak na portále VčelařiSobě. Proto jen jeden diagram pro dokreslení toho, jak dokáže být loupež dynamická resp. efektivní z pohledu šíření roztoče:

Obrázek převzat z článku (6) a je přepoužit v souladu s licencí Creative Commons International 4.0

Na diagramu A vidíme počty foretických roztočů v jednotlivých měsících podletí a podzimu u včelstev záměrně promořených, které sloužily jako “dárcovské” včelstva roztočů (MDC). Tato včelstva byla umístěna do blízkosti včelstev neoslabených (MRC) a byly sledovány jak počty foretických roztočů, tak jejich spady. Další znaky v kódu neoslabených včelstev značí orientaci umístění a vzdálenost včelstva od “dárcovských” kolonií.   Vertikální tečkovaná čára znázorňuje den, kdy autoři práce poprvé zaregistrovali potyčky mezi včelstvy na česnech, čárkovaná potom den, kdy byly zaznamenány již intenzivní loupeže.

Důsledky Vysoce efektivní strategie migrace roztoče i na střední vzdálenosti (stovky metrů, resp. nižší jednotky kilometrů). Včelstvo tuto situaci není schopno řešit svými strategiemi, neboť k masivnímu navýšení populace roztoče dochází v krátkém časovém intervalu. Tuto strategii označuji také jako dysbalanční, protože má potenciál velmi rychle rozvrátit meta-stabilní soužití obou populací a dovést včelstvo ke kolapsu.

4.4 Kooperace Varroa destructor a viru Deformed Wings Virus

Od relativně jednoduchých strategií se dostáváme k těm sofistikovanějším. Jednou z nich, které můžeme nazvat jak dysbalanční, tak kooperativní je „spolupráce“ VD a DWV. Pokud nahlédneme na mapu infekčních vektorů viru, vidíme, že bez roztoče se jedná o běžné schéma šíření infekčního agens ve včelstvu (s drobnou výjimkou pohlavního přenosu viru). Doplníme-li mapy roztoče a sním spojené infekční cesty (označeno červeně), vidíme velmi sofistikovaný systém:

Mapa přenosových cest DWD – poznámky

• Řada doplňujících informací je velmi dobře shrnuta v prací (7).
• Poznatky ohledně přenosu trubčím spermatem – viz. (8)

4.4.1 V čem je VD pro DWV konkurenční výhodou?

Bez VD jsou přenosové infekční možnosti DWV poměrně omezeny. Kombinaci obou patogenů v sekvenci:

1. Napadení včely virem
2. Oportunní přežívání viru ve včele bez klinických příznaků
3. Napadení včely roztočem
4. Snížení vitality včely roztočem
5. Množení viru
6. Další snižování vitality včely

Dojde k zacyklení posledních dvou kroků a exponenciálnímu nárůstu účinku podobným mechanismem jako funguje zpětná vazba mikrofon-reproduktor.

 Argumentace proč jsem přesvědčen, že bez roztoče není virus sám o sobě vyvolat kolapsy, které jsme na podzim zažili

Použitá data vychází z měření, uvedených v práci (9) a prováděných nad včelstvy s kódy JH1, GD1 a DM1 (použity kódy autoru práce).

• Všechna uvedená včelstva uhynula buď během experimentu nebo těsně po něm.
• Pro potřeby úvah o tom, zdali DWV může stát jako samostatný faktor za úhyny jsem sledoval kolik času uplynulo typicky mezi okamžikem, kdy dosáhla koncentrace virionů DWV v jedné včele 10⁶.
• Hodnotu 10⁶ jsem zvolil z toho důvodů, že většina asymptomatických vzorků, uvedených v práci na diagramu Fig.2 (kód obrázku v citované práci) má koncentraci virionů právě v okolí této hodnoty.
• Včelstva byla sledována jeden rok.
• Na ose-X jsou vynesena časová období odběru vzorku. V průběhu sezóny byly vzorky odebírány na počátku a na konci měsíce. Během zimování jen 1x měsíčně.
• Číslo na diagramu značí měsíc, H1 – počátek, H2 – konec měsíce.
• Na ose Y je ve škále log 10 vynášena koncentrace virionů na 1 včelu.

Data použita z práce (9)

Data použita z práce (9)

Data použita z práce (9)

Závěr DWV je sám o sobě pravděpodobně oportunisticky zaměřený hráč, čekající na příležitost. Sám o sobě není schopen v čase jednotek dnů či týdnů navýšit koncentrací virionů ve včelách, aby došlo k výraznějším dopadům na vitalitu včel. DWV pravděpodobně nesnižuje vitalitu a fertilitu roztoče. DWV velmi účinně s roztočem kooperuje na dysbalanci – vyvolání kolapsů včelstev – viz. následující kapitola.

4.5 Kooperace VD a Nosema ceranae (aneb spekulativní teorie č.1)

Pokud na to, co víme o Nosema ceranae (dále také jako NC) nahlednu optikou předchozí strategie, vidím zde silné analogie:

1. Už v roce 2011 konstatovala práce (10) prevalenci NC. Sice s vysokým rozptylem (0 až 100%), ale ve vice než 50% vzorků byla NC prokázána. Vše bez klinických příznaků. Práce v té době využívala k detekci NC pouze optickou mikroskopii, ale presto ji považuji za relevantní. Mám tedy pocit, že zde máme dalšího “opportunistu”.¨
2. Vlastní mechanismus šíření ve včelstvu je malounko jiný než u DWV. Primárně spoléhá na klasické infekční vektory:
3. Mikrosporidia NC jsou obsažena v mateří kašičce, medu, případně bílkovinném obsahu larev z loupeného úlu.
4. Infikovaní trubci (pokud v daném ročním období se ve včelstvech ještě vyskytují a jsou včelami krmeni).
5. Relativně nové práce prokazují, že mikrosporidia NC mohou být přenášena i vzduchem ( (11)). Vzhledem k vysokému potenciálu, který mají loupeže považuji tuto cestu za minoritní.

Hlavním mechanismem přenosu NC uvnitř včelstva bude trophalaxe, případně oro-fekální přenos.

Potom přenosovou mapu infekce můžeme vizualizovat takto:

Mapa možných přenosových cest Nosema ceranae.

Poznámka

1. Vajíčka jsem z úvah vyloučil neboť mi není známo, že by přenos sporidií NC na vajíčko byl někde dokladován.
2. Kuklu jsem z přenosového řetězce vyloučil také– možná neprávem neboť teoretická možnost přenosu krmící mladuška -> larva –> kukla –> mladá infikovaná včela existuje, ale vzhledem k dokumentované rychlosti průběhu NC by mělo dojít k úhynu ještě v kukle (nebo jsou ve hře jiné faktory typu mimořádná odolnost larev vůči NC). Každopádně jsem na ně nikde nenarazil.

V této souvislosti mě zajímalo, jak dokáže teoreticky NC fungovat v situaci modelového oslabeného včelstva. Opět jsem sáhl k numerickému modelu s těmito parametry:

• Včelstvo – 12.000 včel.
• Každá z těchto včel má 5 trophalačních kontaktů za den s jinými náhodně zvolenými včelami.
• Včely nejsou imunní vůči NC resp. účinnost přenosu NC na včelu je 100%. Tzn. Obranyschopnost včel je výrazně snížená.
• Při každém kole trophalaxe dojde k přenosu infekce
• Doba mezi prvotní infekcí včely a jejim úhynem je 8 dnů.
• Model pro jednoduchost předpokládá kolaps včelstva až při dosažení 100% úhynu.

Zdrojem infekce v modelu je 1 včela.

Dynamiku šíření nákazy ve včelstvu pak znázorňuje následující diagram:

Výstup multi-agentového modelu NosemaCeranae.nlogo pro výše uvedené parametry.

Výstup modelu

1. Vidíme, že den je včelstvo kompletně infikováno.
2. Od dne začíná včelstvo postupně kolabovat. Nástup úhynů je v tuto chvíli pro včelaře nepostřehnutelný.
3. den je zlom, kdy si pravděpodobně všímavý včelař všimne, že něco „nehraje“. Na jakoukoliv akci je ale pozdě. Včely s nejméně rozvinutou infekcí jsou již 4 dny infikovány a destrukce jejich vnitřních orgánů je v pokročilém stádiu. Klíčové aktivity včelstva postupně ustávají.
4. Mezi 12. a 14. dnem potom dojde velmi rychle k „viditelnému“ kolapsu celého modelovaného včelstva. Modelace končí.

Závěr Nosema ceranae je podobně jako DWV zabiják čekající na svou příležitost – snížení vitality včelstva. Dlouhodobě přežívá ve včelí populaci, jakmile dostane příležitost zabíjí rychle – viz. (12).

4.6 NC ovlivňující chování včely (aneb spekulativní teorie č.2)

Uvádím jen na okraj. Občas se objevují v tisku pozorování tzv. asistované loupeže, kdy se k loupícím včelám přidávají včely z loupeného včelstva. V této souvislosti jsem si vzpomněl na prvoka Toxoplasma gondi, který je přenositelný na člověka např. z koček. V souvislosti s ním se stále více objevují NEPŘÍMÉ důkazy, dávající ho do souvislosti se změnou chování nejen postižených zvířet, ale i lidí – např. zde: (13).

Nyní zpět ke včelám. Neovlivňuje roztoč resp. kombinace roztoč + virus nějakým způsobem chování létavek podobně jako to činí toxoplazmóza s kočkami a s lidmi? Nechci Vás v tomto ovlivňovat, ale pokud by Vás to téma zaujalo, mrkněte např. zde (14). Strategii dále nerozvádím, předávám ji do péče Vašich úvah.

5. Strategie včelařů „bojující s roztočem“

Od doby, kdy se na území ČR poprvé vyskytl VD[1] se pokoušeli včelaři, spolu s veterináři uplatnit různé strategie. Seřadil jsem je přibližně chronologicky:

5.1 „NULOVÁ TOLERANCE“ (1978 ČSSR, 1981 ČR)

1. Včelařské kapacity měly v té době názor, že uspějí s kombinaci sanitárně/karanténních opatření – likvidace včelstev – a tím pádem i likvidace roztoče. Pravděpodobně se předpokládalo, že nákaza včelstev „tak nějak odezní“.
2. Tato strategie se ukázala jako neúspěšná, neboť roztoč se šířil rychleji než zóna spálených úlů.

Důsledky

1. X spálených včelstev, přesnou statistiku neznám.
2. Roztoč pokryl de-facto plošně celé území ČR.
3. Proběhlo první kolo genetické selekce roztoče – byly eliminovány typy, které neuměly dostatečně efektivně volit migrační cesty mezi jednotlivými včelstvy.
4. Genetická selekce naších včel v tomto kole neproběhla, jen jejich zpopelnění bez ohledu na fakt, zdali by si s roztočem poradily, či nikoliv.

5.2 „LÉČBA NA NULU“ (ještě horká minulost, leckde reliktní současnost)

1. S neúspěchem předchozího kroku došlo k použití přípravků s aktivní látkou amitraz (Taktic) a dalších.
2. Asi nikdo si v euforii, že vůbec něco proti VD funguje neuvědomil, že finálně přijaté aplikační metodiky směřují ke stejnému cíli jako strategie 1 – eliminovat populaci roztoče na NULU, tentokrát „chemickou cestou“.
3. Řada včelařů …
4. Protože platí teze: „Příroda si cestu vždy najde“ (15), tak pod vlajkou strategie „LÉČBA NA NULU“ začali včelařští kapitáni (aniž si to v první chvíli uvědomili) prosazovat strategii „CHEMIE – CESTA KE STABILITĚ“. Pojmem stabilita mám na mysli stabilní ko-existenci populací včela x roztoč.

[1] Doložený výskyt v tehdejší ČSSR již od roku 1978, v dnešní ČR od 1981.

Důsledky

1. Druhé kolo genetické selekce roztoče – poměrně úspěšně se podařilo finišovat subvariety Varroa destructor s rezistencí na tau-fluvalinát.
2. Genetická selekce naších včel neproběhla. Přece to včelařský guru jasně řekl: „Psy taky nešlechtíme na odolnost proti blechám“ (následováno vděčným smíchem posluchačů v sále vesnického kulturního domu, kde právě probíhá včelařská schůze).

5.3 „CHEMIE – CESTA KE STABILITĚ“ (majoritní současnost)

Jak jsem psal výše. Předchozí strategii se nikdy nepodařilo uplatnit. Takže po několika letech zkušeností „bylo jasné“, že problém tkví v tomto:

1. Pro stabilitu ko-existence populace včela x roztoč (jejímž cílem je přežití včel) je nezbytné korigovat poměr roztočů ku včelám, resp. k aktuálnímu stavu včelí populace (zjednodušeně řečeno).
2. Tento poměr se vždy hrozivě naklání ve prospěch roztoče ve chvíli, kdy po jarní populační expanzi včely (a fázově posunuté expanzi populace roztoče) dochází v podletí k redukci včelstva. Populace roztoče je redukována, ale s výrazným zpožděním – fázovým posunem. Což je faktor vedoucí k likvidaci včelstva.
3. Hodně zjednodušeně řečeno tento přebytek roztočů:
   1. Jednak snižuje fitness zimní populace včel
   2. Dále usnadňuje start populace VD v následujícím období
4. Nezvládnutí tohoto přebytku potom vede k rozkolísání metastabilního systému a ten se zhroutí úhynem včelí populace. Pro ilustraci jsem situaci zjednodušeně znázornil na následujícím diagramu:

Populační diagram Apis mellifera x Varroa destructor

Tuto strategii majoritně volí celá řada včelařů – někteří klasicky Varidolem, Gabonem etc. Jiní organickými kyselinami. Ve finále ale neděláme nic jiného než redukci ΔY z výše uvedeného diagramu.

Důsledky

1. Třetí kolo genetické selekce roztoče – zdá se, že problém s odolností roztoče proti flumethrinu bude v dohledné době zdárně „vyřešen“.
2. Na získání rezistence roztoče proti amitrazu pracuje ruku v ruce téměř celá včelařská komunita. Je pravděpodobné, že zasloužené plody „vítězství“ na sebe nedají dlouho čekat.
3. Genetická selekce naších včel stále neproběhla.
4. Finální problém strategie je také v tom, že přestává fungovat – poměr roztoč/včela při kterém včelstva kolabují se stále snižuje.

5.4 „GENETIKA – CESTA KE STABILITĚ“

Strategie předpokládá, že včelstvo samo o sobě bude schopno redukovat populaci roztoče natolik, že systém včela x roztoč bude „fungovat“ ve stabilní oblasti s využitím a genetickým upevněním strategií, popsaných v kapitole Strategie Apis mellifera.

Důsledky

• Důsledky těžko předvídat, stojíme na počátku cesty, ale jak dokladuji roztoč má v genetické selekci náskok více než 40 let.

6. Strategie majoritních chovatelů včel

Tato strategie je dána cíli plemenitby, které jsou specifikovány ve šlechtitelském programu jediného uznaného chovatelského sdružení. Těmito cíli jsou:

• Medný výnos,
• Mírnost,
• Sezení,
• Rojivost,
• Rozvoj,
• Hygienické testy.

V poměrně hlubokém detailu jsem se k tomu vyjadřoval zde: (16), proto jen takto stručně.

7. Srovnání účinnosti včelích a lidských strategií ve srovnání se strategiemi VD a kooperujících patogenů

Už jsme skoro u konce. Na následujícím obrázku jsem ve sloupcích uvedl strategie roztoče a jeho vývojové fáze. Pokud odkazuji na kooperaci roztoče s jinými patogeny, mám na myslí jen DWV a NC. V řádcích jsou včelí a včelařské strategie. Na průsečících jsem se pokusil vynést indikaci jak defenzivní strategie včel a včelařů účinkují proti strategiím roztoče:

Asi se taky ptáte, Co ty otazníky? Nemám v tom jasno. Stran DWV hovořil D. Weaver na předloňské konferenci MSVV v Brně, že zvýšená odolnost vůči němu, je spojena s jinými varroa-tolerantními projevy. Takže tam by to snad mohlo fungovat, ale jak je to s jinými patogeny, Nosema ceranae, případně dalšími. Nevím, tápu.

8. Na závěr zpět k podzimním úhynům

Za poslední tři měsíce jsem x-krát slyšel různé názory „To způsobuje jistě nějaký <XYZ>“, kde za <XYZ> dosaďte:

• Nový typ viru
• Zmutovaný DWV
• Zářič 5G technologií mobilních telefonu
• Pesticid z pole etc. etc.

Asi jsem málo dobrodružný, ale stále za kulisami vidím stát toho „starého lišáka“ roztoče, který vše hraje na některou variantu dysbalanční strategie, ale všechno jsou to variace na jedno téma:

V diagramu uvedeny příklady s DWV a NC, ale do hry mohou vstupovat další „dysbalancery“ – pesticidy, zásahy včelaře atd. Můj osobní názor je ten, že kromě obvyklé dvojice VD + DWV loňský podzim vydatně pomáhala i NC. Indikací pro toto je čím dál více. Bohužel osud řady našich včelstev se často pohyboval po červeně označených liniích ve výše uvedeném diagramu a nikoliv po těch černých, jak bychom potřebovali.

 Bibliografie

1. Ivanský, T. (2019, December 11). Dotazník k podzimním úhynům 2019 – první náhled výsledků. Retrieved from http://www.vcelarisobe.cz/2019/12/dotaznik-k-podzimnim-uhynum-2019-prvni-nahled-vysledku/
2. Nymsa, J. (2017). Přirozený život včelstev versus člověk. Andrea Sasínová – Šuplik, Brno.
3. Marx, J. (2019, October). Důvěřujme včelám. Retrieved from http://www.vcelarisobe.cz/2019/08/duverujme-vcelam/
4. Buchegger, M., Buechler, R., Fuerst-Waltl, B., Kovačić, M., & Willam, A. (2018). Relationships between resistance characteristics of honey bees (Apis mellifera) against Varroa mites (Varroa destructor). Journal of Central European Agriculture, 19(4), 954-958. doi:10.5513/jcea01/19.4.2360
5. Pfeiffer, K. J., & Crailsheim, K. (1998). Drifting of honeybees. Insectes Sociaux, 45(2), 151-167. doi:10.1007/s000400050076
6. Peck, D. T., & Seeley, T. D. (2019). Mite bombs or robber lures? The roles of drifting and robbing in Varroa destructor transmission from collapsing honey bee colonies to their neighbors. Plos One, 14(6). doi:10.1371/journal.pone.0218392
7. Mockel, N., Gisder, S., & Genersch, E. (2010). Horizontal transmission of deformed wing virus: Pathological consequences in adult bees (Apis mellifera) depend on the transmission route. Journal of General Virology, 92(2), 370-377. doi:10.1099/vir.0.025940-0
8. Amiri, E., Meixner, M. D., & Kryger, P. (2016). Deformed wing virus can be transmitted during natural mating in honey bees and infect the queens. Scientific Reports, 6(1). doi:10.1038/srep33065
9. Highfield, A. C., Nagar, A. E., Mackinder, L. C., Noel, L. M., Hall, M. J., Martin, S. J., & Schroeder, D. C. (2009). Deformed Wing Virus Implicated in Overwintering Honeybee Colony Losses. Applied and Environmental Microbiology, 75(22), 7212-7220. doi:10.1128/aem.02227
10. Výzkumný ústav včelařský, s.r.o. (2011). Rozšíření, patogeneze a návrh opatření v chovech včel ohrožených mikrosporidií Nosema ceranae.
11. Sulborska, A., Horecka, B., Cebrat, M., Kowalczyk, M., Skrzypek, T. H., Kazimierczak, W., . . . Borsuk, G. (2019). Microsporidia Nosema spp. – obligate bee parasites are transmitted by air. Scientific Reports, 9(1). doi:10.1038/s41598-019-50974-8
12. Higes, M., Martín-Hernández, R., Martínez-Salvador, A., Garrido-Bailón, E., González-Porto, A. V., Meana, A., . . . Bernal, J. (2010). A preliminary study of the epidemiological factors related to honey bee colony loss in Spain. Environmental Microbiology Reports, 2(2), 243-250. doi:10.1111/j.1758-2229.2009.00099.x
13. Flegr, J. (2013). How and why Toxoplasma makes us crazy. Trends in Parasitology, 29(4), 156-163. doi:10.1016/j.pt.2013.01.007
14. Kralj, J., & Fuchs, S. (2006). Parasitic Varroa destructor mites influence flight duration and homing ability of infested Apis mellifera foragers. Apidologie, 37(5), 577-587. doi:10.1051/apido:2006040
15. Crichton, M. (1991). Jurassic Park. New York: Ballantine Books.
16. Ivanský, T. (2019, September). Stav “oficiální” plemenitby Apis mellifera v ČR. Retrieved from http://www.vcelarisobe.cz/2019/09/stav-oficialni-plemenitby-apis-mellifera-v-cr/