V první části miniseriálu o orientaci včel jsme definovali orientační body. Jako praktické se ukázalo jejich rozdělení na body blízké, které se při pohybu zdánlivě mění a definují tak určité místo v prostoru, a na vzdálené, které tvoří globální kontext a udávají směr. V tomto dílu zjistíme, že takovéto rozdělení není pouze formální, ale že poskytuje podklad pro dva zcela odlišné navigační systémy.

Střípky z vědy: Orientace včel, část I.

Mají včely mapu okolí?

Jsou mechanismy navigace založeny na interní mapě? Může mozek včely obsahovat něco na způsob lidských map, tj. geometrický a geocentrický plán okolí (něco na způsob podrobné mapy města), do kterého si včela dokáže uložit polohu významných míst a poté se mezi nimi pohybovat dle potřeby, včetně vytváření nových zkratek?

Nebo snad disponují topologickou mapou, tj. znalostí spojnic či cest mezi různými místy (něco na způsob znalosti sítě metra), s přinejlepším přibližnou znalostí vzdáleností a směrů? Také topologická mapa může být díky znalosti spojnic použita k tvorbě nových cest mezi libovolnými body sítě.

K vysvětlení tvorby nových cest a zkratek není však nutné vždy předpokládat používání geometrických či topologických map. K orientaci může být použit také známý orientační bod rozeznatelný z různých směrů (v naší paralele například městská katedrála). Jinou možností je pečlivé zaznamenávání směrů a vzdáleností dosavadního pohybu, v námořnické mluvě dead reckoning (navigace výpočtem), které umožňuje určení vzdušné čáry zpět k výchozímu místu.

Principy navigace hmyzu

Navigace člověka a hmyzu se zásadně liší v několika ohledech. Předně si hmyz vyvinul spolehlivý kompas postavený zejména na nebeských orientačních bodech. Tento kompas funguje nejlépe u těch druhů, které se pohybují ve víceméně uniformním terénu (např. pouštní mravenci) nebo létají (např. včela medonosná). Z principu lze tedy s výhodou využívat přímé zkratky, neboť na nich nebývají překážky či nebezpečí.

Takový hmyz dokáže kombinovat kompasovou informaci se znalostí rychlosti či uražené vzdálenosti a disponuje tak schopností navigace výpočtem. U živočichů se mluví o integraci cesty (path integration), dále PI. Během křivolakých cest z hnízda si jedinec stále udržuje aktuální návratový vektor (vzdušnou „cestu domů“), který jej v libovolném okamžiku dokáže dovést přímo zpět do hnízda.

Disponuje též vektorovou pamětí, do které si ukládá návratové vektory z významných míst, typicky od zdrojů potravy. Tyto vektory pak včela medonosná dokáže předávat pomocí tanců a rekrutovat tak další létavky. Dále bylo demonstrovánoCruse, H. and Wehner, R. (2011). No need for a cognitive map: decentralized memory for insect navigation. PLoS Comput. Biol. 7, e1002009. [online]
Goldschmidt, D., Manoonpong, P. and Dasgupta, S. (2017). A neurocomputational model of goal-directed navigation in insect-inspired artificial agents. Front. Neurorobot. 11, 20. [online], že kombinací aktuálního stavu PI a vektorové paměti dokáže hmyz vytvořit novou zkratku mezi aktuální pozicí a jinou známou pozicí. Například po příletu k prázdnému krmítku může včela pokračovat přímo k jinému známému zdroji potravy.

Schopnost hledání zkratek vychází z předpokladu, že oba vektory (aktuální PI a zapamatovaný) mají společný výchozí bod (hnízdo) a společnou referenční soustavu (e-vektor). V tomto smyslu má hmyz skutečnou geometrickou mapu, přičemž souřadnicový systém je radiální se středem v hnízdě.

Je obecně přijímáno, že hmyz má také druhý, potenciálně nezávislý zdroj geometrických informací, který může využít k navigaci. Jedná se o paměť orientačních bodů (LG). Korekce směru pohybu za účelem minimalizace rozdílu mezi aktuálním vjemem a zapamatovaným snímkem, je rovněž geometrickou operací.

Otázkou tedy není, zda hmyz disponuje centralizovanou metrickou reprezentací prostoru, ale spíše nakolik umí jedinec tuto mapu využít pro pružné plánování cesty, či zda zůstává implicitní a živočich v každém okamžiku sice ví, kudy pokračovat, ale neví, kde se nachází na pomyslné mapěHoinville, T. and Wehner, R. (2018). Optimal multiguidance integration in insect navigation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 115, 2824-2829. [online].

Vyjděme nejprve ze „základního modelu“, který je sice geometrický, ale nepodporuje plánování. V další části se pokusíme najít známky, že tento model je jako mapa také využíván.

Základní model

Základní model má tři komponenty:

1. Integrace cesty (PI)

Živočich od počátku své cesty integruje svou rychlost, takže je schopen stanovit uraženou vzdálenost. Používá k tomu zrak (vnímá optický tok) a propriocepci (vnímá vlastní pohyb). Pomocí kompasových informací vnímá rovněž směr pohybu. Tyto informace mu společně umožňují stanovit polohu v prostoru v alocentrickémsouřadnicový systém nezávislý na aktuální poloze jedince (opak je systém egocentrický) souřadnicovém systému s počátkem v hnízdě. Pomocí řídících mechanismů (inhibice) je schopen návratu do výchozího bodu (PI → 0).

2. Vektorová paměť

Ve významných bodech může být aktuální stav PI uložen do vektorové paměti a později v určitém motivačním stavu opět vybaven a v kombinaci s aktuálním stavem PI použit k dosažení zapamatovaného cíle

3. Paměť orientačních bodů

Při pohybu z hnízda či zpět si jedinec ukládá snímky aktuálního pohledu, aby mohl později jejich porovnáním s aktuálním vjemem rozeznat známá místa. K porovnání požívá živočich interní komparátor obrazu, který vyhledává shodu obrazu (viz box).

 

Uložené vektory a pohledy jsou spojeny s určitým motivačním stavem jedince, tj. korespondují s cestou k cíli či s návratem do hnízda. Snímky nemusí být spojeny výhradně se zrakovým vjemem, ale mohou zahrnovat více smyslových vstupů, například vůně nebo směr větru.

Více o snímcích

Snímek je množina extrahovaných znaků části nebo celého zrakového pole (a případně dalších smyslových vjemů) v určité lokaci. Ačkoliv je možné, že je do paměti uložen obraz jako celek, pravděpodobnější je možnost, že se extrahují a ukládají pouze výrazné znaky. Včely se naučí sadu zrakových snímků a používá je různými způsoby k řízení svého chování v různých fázích letu, stejně jako to dělají mravenci. Při použití snímku může včele pomoci orientační bod, díky kterému si vybaví vektor nebo pomůže udržet přímý směr tím, že udržuje polohu bodu v určitém místě zrakového pole (ideálně vpředu) a prolétá v jeho blízkosti zprava či zleva.

Znaky a smyslový svět živočichů

Přestože jsme výše definovali orientační bod, přesná definice je ošidná, protože nepanuje shoda, co mozek různých zvířat považuje za charakteristický rys místa nebo objektu. Včely mají velmi výkonný zrakový systém, který se vyvinul k řešení mnoha problémů. Je obtížné předložit včelám takové podněty, které perfektně odhalí jejich navigační schopnosti. Hypotézy gestaltu a snímků říkají, že ke kódování prostoru může sloužit mnoho součástí scény. Specifické signály v obrazu, kterým říkáme znaky, mohou být odděleně extrahovány více extraktory znaků, a společný výskyt těchto znaků může kódovat paměť určité lokace. Jako příklady znaků uveďme celkovou plochu, střed plochy, celkovou délku okraje, průměrnou lokální orientaci, radiální a tangenciální hrany, barvy atd. Anatomický a fyziologický výzkum oka a optických laloků mozku hmyzu odhalil některé mechanismy extrakce znaků a behaviorální testy odkryly relativní důležitost různých znaků a jejich hierarchické použití.

Existují dvě hypotézy, jak si včely pamatují vizuální informaci: parametrická a obrazová paměť. Paměť založená na parametrech vytváří celkové „skóre“ dané scény tak, že sumarizuje míry jednotlivých znaků. Když má později scéna podobné skóre, znamená to shodu. Obrazová paměť musí naopak kódovat relativní pozici jednotlivých elementů obrazu. GouldGould, J.L. Natural History of Honey Bee Learning. In The Biology of Learning; Marler, P., Terrace, H.S., Eds.; Springer: Berlin/Heidelberg, Germany, 1984; pp. 149–180. zastává názor, že jelikož při rozpoznávání vzorů hraje roli relativní poloha, způsob, jak si včely pamatují scénu, je obrazová paměť, nikoliv paměť parametrická. Kompromisní hypotézou může být možnost, že různé oblasti oka vnímají přítomnost jednoho nebo více znaků parametrickým způsobem a shoda nastane tehdy, když více oblastí současně zaznamená vstup dostatečně podobný zapamatované informaci.

Hierarchie znaků

Mnoho experimentů se pokoušelo dopídit, jaká je relativní důležitost různých vizuálních znaků. Gould and TowneGould, J.L.; Towne, W.F. Honey Bee Learning. Adv. Insect Phys. 1988, 20, 55–86. přinesli přehled příslušné literatury šedesátých až osmdesátých let a vytvořili seznam znaků, které včely preferují v pořadí jejich důležitosti:

1. relativní barvy oblastí,
2. úhly linií a
3. rozmístění okrajů.

HorridgeHorridge, A. What Does the Honeybee See?: And How Do We Know? Australian National University Press: Canberra, Australia, 2009. [online] nabízí odlišný seznam priorit založený na experimentech s černobílými vzory:

1. celková plocha,
2. pozice středu plochy,
3. celková modulace,
4. radiální hrany,
5. průměrná lokální orientace,
6. pozice center a
7. tangenciální hrany.

Velké černé kruhy byly preferovány před radiálními paprsky nebo paralelními hranami a symetrie v pruzích vzoru byla preferována před orientací hran symetrických vzorů. Nové studie, které ukazují schopnost včel učit se komplexní vizuální úlohy, používají různé kategorie vizuálních podnětů.

Získání a použití prostorové informace může být ovlivněno i motivací pátraček. Když se včela vypuštěna po tříhodinovém věznění z krmítka, vzlétne opačným směrem od hnízda, jako by se snažila dostat se z hnízda ke zdroji potravy, ale včely natrénované na dvě různá krmítka v různých denních časech dokážou najít cestu zpět i v časech, které nejsou spojeny s krmením. To demonstruje, že časově specifická vzpomínka na cestu k časově specifické odměně byla stále k dispozici a mohla být použita i v jiných časech.

Z širšího pohledu se naskýtá otázka, jaká je relativní důležitost různých strategií pátraček v rozličných prostředích. Zdá se, že v novém prostředí má integrace cesty přednost před orientačními body. To nabízí vysvětlení, že informace z orientačních bodů je déle zpracovávána či formována, než se stane salientní, zatímco integrace cesty je robustní způsob navigace na krátké vzdálenosti. Předpokládá se, že všechny strategie a znaky mohou být použity současně v hierarchii dané jejich nápadností a informačním obsahem.

Interakce mechanismů v základním modelu

V modelu se předpokládá pouze základní interakce uvedených mechanismů. Stav PI ovlivňuje ukládání snímků tím způsobem, že během orientačních proletů se ukládají snímky pouze tehdy, když PI ukazuje, že jedinec hledí směrem k hnízdu. Během návratu z první cesty, který je řízen minimalizací PI, se ukládají další snímky, které určují vizuální podobu návratové cesty. Během prvního návratu ke zdroji potravy, který je řízen uloženým vektorem, se ukládají snímky cesty za potravou. Následně pak již může živočich k určení požadovaného směru použít paměť orientačních bodů.

Systémy spolu musí interagovat také v případě, kdy dostávají informace současně, zejména v případě, kdy si tyto informace odporují.

Spojme vše dohromady: Stanovení optimální cesty

Spojme si nyní dílky puzzle dohromady a pokusme se definovat, jak včela na základě své motivace a informací z jednotlivých navigačních subsystémů určí správný směr letu. PI a LG (červené a zelené čtverce na obrázku), uspořádané jako dvě databanky procedurální paměti, pracují paralelně a nezávisle, jsou však koordinovány sítí motivačních jednotek (žluté kruhy). Tato síť sdružených vrstev typu „vítěz bere vše“ (A-B-C) se projevuje vícero stabilními vzorci aktivity odrážejícími různé motivační stavy (např. odlet za potravou ke zdroji B), které jsou výslednicí aktuálního kontextu (např. „je vyžadována potrava“). Každá paměť aktivovaná svou motivační jednotkou, vybaví vektor reprezentující stanovený směr a míru jistoty. Stále aktivní integrátor cesty, zásobovaný informacemi z odometru a z časově kompenzovaného kompasu, udržuje geocentrický návratový vektor, který je nejprve porovnán s cílovým vektorem (tj. dříve uloženým návratovým vektorem) a poté s aktuálním směrem kompasu, což vede k získání egocentrického globálního vektoru. Aktivní paměť LG porovnává aktuální a zapamatované panoramatické orientační body a stanoví tak vizuálně nejznámější směr. Výsledný lokální vektor je sečten s globálním vektorem a výsledný optimální cestovní vektor řídí směr jedince.

Typické situace a jejich řešení

Situace 1: Hledání nového zdroje

Živočich při pátracím proletu či cestě nemůže využít žádné známé vektory ani snímky, pohybuje se náhodně. Zároveň provádí „mapování“, tj. akumuluje stav PI a snímkuje orientační body. Při nalezení zajímavého místa uloží aktuální PI vektor do vektorové paměti.

Situace 2: První návrat z nového místa

Živočich má k dispozici PI vektor, který ho dovede zpět do hnízda. Cestou opět snímkuje orientační body a ukládá je do paměti.

Situace 3: Cesta z hnízda ke známému zdroji

Základem navigace je vektor vybavený z vektorové paměti, který nastaví PI, a jeho nulováním se živočich dostane k vytyčenému cíli. Cestou může nalézat známé orientační body, které může použít k „doladění“ směru. Pokud si informace odporují, ve výsledném vektoru buď zcela dominuje jedna z nich, nebo vznikne „kompromisní“ směr na základě důvěryhodnosti jednotlivých zdrojů.

Situace 4: Opakovaný návrat ze známého místa

Živočich použije PI vektor, dochází však k interakci se známými orientačními body, jak je popsáno v předchozím případě. Pokud převažuje navigace pomocí orientačních bodů, nazýváme ji sledování cesty (route folowing, RF).

Situace 5: Hledání zkratek

Kombinací aktuálního stavu PI a vektoru z vektorové paměti vznikne zkratka v požadovanému cíli. Pohyb je tentokrát řízen čistě vektory, orientační body nejsou využity.

Situace 6: Návrat z neznámého místa

Pokud se jedinec vyskytne na neznámém místě, nejprve si vynuluje PI vektor, to ho však nemusí dovést k cíli v případě, že se na místo dostal cizí pomocí (větrem, proudem vody, na zvířatech nebo během vědeckého pokusu). „Nulovému“ jedinci pak nezbývá než pátrat po známých orientačních bodech. Nemusí dojít k přesné shodě obrazu, ke slovu přichází tzv. poziční shoda obrazu (někdy též označovaná jako visual homing, VH). Poziční shoda obrazu je schopna stanovit aktuální polohu extrapolací pomocí rozdílů mezi vzájemnými vztahy částí vnímaného obrazu a zapamatovanými vztahy týchž částí. Jediný požadavek pro fungování této strategie je, že panoramata nové oblasti a dříve známé oblasti sdílejí dostatečné množství společných prvků.

Situace 7: Překážky na cestě

Pokud přímému pohybu po vektoru brání překážka, živočich je nucen změnit směr. To nemusí znamenat velký problém, protože dodatečně uražená dráha se přičte ke stavu PI a koriguje tak sledovaný vektor. Překážky mohou být zároveň orientačními body, které se živočich naučí obcházet určitým způsobem. Dojde k vytvoření a uložení lokálního vektoru. Ten se při opakované cestě rozpoznaným orientačním bodem aktivuje a dovede jedince na místo, odkud je přímá cesta již možná. Jiným způsobem obcházení překážek jsou motorické manévry, které se živočich naučí konat v pevné sekvenci.

Je základní model kognitivní mapou?

Pojem kognitivní mapa se pokusilo definovat více autorů. Gallistel a CramerGallistel, C. R. and Cramer, A. E. (1996). Computations on metric maps in mammals: getting oriented and choosing a multi-destination route. J. Exp. Biol. 199, 211-217. [online] ji definovali jako „reprezentace geometrických vztahů mezi hnízdem, okolním terénem, navštěvovanými místy a jejich okolním terénem“. V základním modelu existují geometrické vztahy mezi hnízdem a navštěvovanými místy (PI a vektorová paměť), které jsou zasazeny do geocentrické sítě s počátkem v hnízdě a osami definovanými e-vektorem. Existují rovněž vztahy mezi hnízdem nebo cíli a jejich okolím – snímek je přesně určen geometrickým vztahem pozorovatele a okolním terénem. Hlavní odlišnost Gallistelovy definice a základního modelu spočívá v tom, že základní model nepředpokládá spojení obou mechanismů. Jak uvedli Collet a GrahamCollett, T. S. and Graham, P. (2004). Animal navigation: path integration, visual landmarks and cognitive maps. Curr. Biol. 14, R475-R477. [online], „Pokud živočich přiřadí PI souřadnice vizuálně definovaným místům, fakticky disponuje kognitivní mapou“.

Abychom otázku v nadpisu zodpověděli, pokusme se najít důkazy spojení obou systémů, což by rozšířilo základní model na skutečnou kognitivní mapu. Dají se najít důkazy, že si živočich například dokáže vybavit PI vektor z rozpoznaného snímku?

Ve výše uvedené Gallistelově práci je navigace definována jako „schopnost lokalizovat sebe a cíle v souřadnicové síti, což umožňuje nastavit kurz k cílům, které nejsou z výchozího místa pozorovatelné“. To, že cílová místa nejsou pozorovatelná, je užitečná podmínka, která navigaci odlišuje od prosté taxe. Základní model skutečně umožňuje takové cíle nalézt, ukazuje ale, že je to možné i bez explicitní lokalizace sama sebe.

Od základního modelu ke kognitivní mapě

1. Korekce PI pamětí orientačních bodů

Jedna ze studiíMerkle, T. and Wehner, R. (2008). Landmark cues can change the motivational state of desert ant foragers. Journal of Comparative Physiology A, 194, 395-403. říká, že včela medonosná používá během výletů orientační body k redukci odometrické chyby tak, že v místech rozpoznaných orientačních bodů znovu nastaví PI vektor do předpokládaného stavu. Důkazy nejsou zcela přesvědčivé.

Na obrázku vidíme schéma pokusu, kdy po natrénování bylo přesunuto krmítko i orientační bod, který byl zároveň natočen. K návratu mravenec nepoužil ani PI vektor ani vizuální směr dle úhlu natočení orientačního bodu, ale zdá se, že aktualizoval svůj PI stav dle orientačního bodu.

Jiná studieMenzel, R., Geiger, K., Joerges, J., Mü ller, U. and Chittka, L. (1998). Bees travel novel homeward routes by integrating separately acquired vector memories. Animal Behav. 55, 139-152. však naproti tomu říká, že včela přenesená z jednoho známého krmítka na jiné se vracela dle svého PI vektoru, aniž došlo k jeho aktualizaci novým orientačním bodem.

Protože PI je u hmyzu velmi robustní systém, možnost aktualizace PI vektoru jinde než v hnízdě (kde se vždy nuluje) je přinejmenším sporná. Dále Collet a HarlandCollett, M.; Harland, D.; Collett, T.S. The Use of Landmarks and Panoramic Context in the Performance of Local Vectors by Navigating Honeybees. J. Exp. Biol. 2002, 205, 807–814. [online] tvrdí, že orientační bod nevede nutně k vybavení určitého místa a že spolehlivější než orientační body, což jsou jednotlivé objekty, je panoramatický kontext, neboť ten omezuje riziko chybné identifikace nebo ztráty orientačního bodu. Není přesně definované, co obnáší kontext, ale z širšího pohledu může zahrnovat i denní čas a motivační stav. Pokusy však ukázaly, že kontext může být tvořen obecnými vzory prostředí (pruhy vs. body) a snad i velkými vzdálenými objekty.

2. Nulový PI vektor může vést k nastavení PI dle orientačního bodu

Tato situace je odlišná v tom, že jedinec své jinak spolehlivé PI nemůže použít, protože došlo k jeho vynulování mimo hnízdo. K tomu může dojít přenesením živočicha cizím přičiněním. Po povinném dohledávání je živočich odkázán na uložené snímky. Otázkou je, zda kromě poziční shody může dojít k nastavení PI.

K rozlišení potřebujeme provést pokus, kdy se živočich pohybuje směrem, který odpovídá vektoru, ale odporuje si se směrem dle snímku. Na obrázku znázorněn pokusMenzel, R., Greggers, U., Smith, A., Berger, S., Brandt, R., Brunke, S., Bundrock, G., Hü lse, S., Plümpe, T., Schaupp, F. et al. (2005). Honey bees navigate according to a map-like spatial memory. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 3040-3045. [online], kdy včely s nulovým PI vektorem po dohledávání zvolily směr směrem ke krmítku, což může být vysvětleno pouze jako nastavení PI v kombinaci s aktivací vektoru ke krmítku, neboť možnost, že si včela zapamatovala směr ke krmítku na základě snímku, není pravděpodobná. Ani možnost, že jde o kompromisní směr mezi cestou do hnízda dle snímku a cestou ke krmítku dle vektoru není v základním modelu přípustná, neboť oba směry přísluší odlišným motivačním stavům.

3. Stav návratového vektoru může být spouštěčem vybavení určitých snímků

Alternativní linie studia vztahu PI a LG je, zda stav návratového vektoru může vyvolat vybavení specifických snímků a tedy ovlivnit, zda je živočich těmito snímky ovlivněn.

PI informace se stává se zkracující se velikostí vektoru stále méně spolehlivá, neboť akumulovaná chyba v určitém bodě přesáhne zbývající vzdálenost. Proto roste váha snímků a směr je stále více ovlivňován směrem určeným snímky. Není tedy zřejmé, že by se jednalo o asociaci PI s pamětí snímků, může jít o algoritmus vyvažování konfliktních informací.

V pokusuNarendra, A. (2007). Homing strategies of the Australian desert ant Melophorus bagoti. I. Proportional path-integration takes the ant half-way home. J. Exp. Biol. 210, 1798-1803. [online], kdy byli mravenci vypouštěni v neznámém prostředí, bylo pozorováno, že vyčerpali pouze kolem 50 % návratového vektoru, než přešli na vyhledávání. Zdá se tedy, že měli určitá očekávání, s jakými snímky s cestou setkají, a tato očekávání mohou být napojena přímo na určitý stav PI.

Jeden z pokusůGould, J. L. (1990). Honey bee cognition. Cognition 37, 83-103. ukazuje, že pokud bylo krmítko umístěno na loď uprostřed vodní plochy, létavky, kterým byla tato informace předána pomocí tance (což je forma vektoru), se nepokusily tento zdroj vyhledat, neboť jejich zraková paměť říkala, že zdroj na tomto místě není možný. Jiné pokusy ale tuto studii nepotvrdily.

Viz též box Pokus s konfliktními navigačními informacemi z minulého dílu.

4. Snímky mohou mít asociované lokální vektory

Další otázkou je, zda mohou existovat lokální vektory, nezávislé na globálním PI, které jsou spojené s určitými snímky. Tyto lokální vektory nemají počátek v hnízdě a vedou jedince pouze relativně o místa, kde je tento vektor vybaven. Mnoho z této funkčnosti může být však vysvětleno mechanismem shody snímků, proto se ne vždy lokální vektory v modelech navigace objevují.

V pokusuLegge, E. L. G., Spetch, M. L. and Cheng, K. (2010). Not using the obvious: desert ants, Melophorus bagoti, learn local vectors but not beacons in an arena. Anim. Cogn. 13, 849-860. na obrázku byli mravenci nuceni opouštět krmítko otvorem, který nebyl ve směru hnízda a poté bylo zkoumáno jejich chování po přesunu orientačního bodu spojeného s tímto otvorem. Mravenci zvolili cestu k východu, ačkoliv směr neodpovídal ani PI vektoru, ani paměti snímků.

Vhodný panoramatický kontext může tedy aktivovat lokální vektor a sekvence takových vektorů vede živočicha nerovnou cestou, která se skládá s rovných kratších úseků. Alternativou je, že se včely naučí komplexní letové manévry, které provádí v pevné sekvenci.

5. Pohledy mohou být spojeny do topologických sekvencí

Pro sekvenční paměť můžeme najít u hmyzu několik důkazů. Včely jsou schopny naučit se procházet bludištěmZhang, S., Mizutani, A. and Srinivasan, M. V. (2000). Maze navigation by
honeybees: learning path regularity. Learn. Mem. 7, 363-374. [online] a motorické manévry si zachová i po odstranění překážek.

Jinou formou sekvenční paměti je počítání orientačních bodů. Včely, která se na své trase setkají s více podobnými orientačními body dokážou správně určit, u kolikátého z nich se nachází odměna. Ještě silnějším důkazem je správná volba směru, jak je znázorněno na obrázku. Pořadí A-D, které se včela naučila, se pokouší replikovat i v pozměněném bludišti.

Zdá se ale, že lokální vektory a sekvenční paměť jsou pouze nouzové mechanismy pro případy, kdy základní způsoby navigace selhávají nebo nejsou optimální.

Další literatura:

The internal maps of insects. Barbara Webb. Journal of Experimental Biology 2019 222: jeb188094 doi: 10.1242/jeb.188094 Published 6 February 2019 [online].